第五章湿地生态系统的演替

按演替方向归类的演替模式
进展演替：由低级阶段向高级阶段的演替，表现为：土壤顺行发展（厚度增加、 有机质含量增加）；土地面积充分利用，趋向于稳定群落的特征。
逆行演替：原因是外力干扰，表现为群落结构的简单化。
循环演替：经过一定的循环过程又回到起点群落。
演替的先决条件：先锋植物的迁移和扩散 自然演替中的结构和功能的变化：
• 个体论：植被现象完全依赖于植物个体现象，植物群落远非有 机体，只不过是植物的偶然聚集，群落演替只是群落动态的总 和。 • 有机体论：群落是超有机体，具有自组织能力，所有生物在群
落或生态系统中互相合作，形成组团，共同发挥功能。群落类
似于有机体有出生、生长、成熟和死亡的过程。
反馈和脉冲是生态系统稳定的关键因子：
• 反馈：生物组分对环境因子变化所作出的响应，除了被动的适应之外，也可 能会积极地改变环境因子。 • 脉冲即环境变化。
种子库是一类特殊的生物组分，包含了适应策略的遗传信息， 特点：
• 水位降低的淡水沼泽产生最多数量的种子
• 种子库以一年生植物和不耐淹的种子为主 • 种子分布随沉积物深度的增加呈指数下降 • 水是影响种子库的主要因子 • 种子库受到不断补充
由于河流湿地的水文动力状况与湖泊湿地不同，其
具体演替过程也不同。
• 随着河流心滩和边滩的沉积变化，植被分布变化也
表现出一定的规律。根据河漫滩被水淹没的持续时
间的条件和过程，主要演替序列为沉水植物、浮水 植物、挺水植物、沼生植物，最终向草甸和森林方 向演替。
滨海湿地演替规律
• 滨海湿地则可能受淤积、冲刷的影响更大，以至于在向岸 和离岸两个方向上通常可以观察到不同演替阶段的特征。 • 当淤积作用大于冲刷作用时，生态演替朝成陆方向进行。 在冲刷作用大于淤积作用时，演替方向逆转，成为海向演 替。当水深与淹渍时间超出湿地定义范围时，该生态系统 类型就属于水域(海洋)生态系统。
• 生物多样性上升，生态位随之分化 • 在给定的生态位上，竞争导致对能量的利用效率提高，冗余减少 • 营养物质在系统内部滞留、贮存和循环增加 • 生态系统的结构和功能增强，每单位生物量的生产/呼吸比下降 • 生物量和多样性高峰出现在演替中期。 • 水生型和旱生型生境都向中生型生境发展
生态演替机制的假说：
顶极学说理论
• 单演替顶极学说：每一个气候类型下都有相应的一个演替 顶极，小气候、土壤、水深和其它栖息地变量都会被植被
所改变。
• 多演替顶极学说：如果一个群落在某种生境中基本稳定， 能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作 顶极群落。在 一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集 于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有
• • • • • 裸底阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 挺水植物阶段 森林植物阶段
自然条件下，这个过程可能是非常漫长的，以数百 年计，但是，如果发生降水量变化等自然干扰 或开 垦、排水等人为干扰时，从沼泽湿地向陆地或其它 类型生境转变的过程可能是非常快的。
河流湿地演替规律分析
• 河流湿地的演替过程与湖泊湿地演替过程相似，但
陆生演替与水生演替的差异 • 传统理论认为演替的过程是趋向于建立一个营养物质循环最有 效的群落，这对大多数陆生演替而 言是正确的，但对于一些水 生演替不一定正确。 在水生演替发展的过程中，营养物质循环 的量和速率常常减少，最后达到一个贫营养的成熟期。 海底和 湖底沉积物的营养物质是无效的再循环物 质，由水体底部死亡
湿地生态系统的演替理论 湿地生态系统的演替在服从一般演替规律
的同时，也具有其自身的特征。 湿地生态系统演替既可以向陆地生
态系统的方向演替，也可以向水生生态系统的方向演替。湿地生态系 统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。 湿地生态系统演替实际上是在一定的植物群落序列范围的双向演替， 当湿地向水体化方向演替时，植物群落向水生生态系统的群落方向演 替；当 湿地向陆地化方向发展时，植物群落又向陆地植 物群落的方 向演替。 湿地整个演替过程往往是水体化方向演替和陆地化方向演替交互进行。 湿地生态系统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。
表明湿地生态系统发展过程中，逐渐变得不受周围环
第三节 湿地生态系统的发育特征
非成熟生态系统的特征 ：
• 高的生产量与生物量比值（P:B） • 生产量大于群落呼吸量（P:R>1） • 简单、线性的牧食食物链 • 物种多样性低 • 生物体形小 • 简单的生活史和开放的物质循环
成熟生态系统的特征 ：
• 生产量与生物量比值 （P:B）约为1
苔藓阶段：强烈的固土作用促进了土壤的形成； 旱生草本阶段：在土壤具有强大持水能力出现耐旱、喜光的植物，蕨类； 木本植物阶段。
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• 水生演替系列：从积水发生的原生演替，水深6米以下没有绿
色植物，6米左右定居绿色植物，先是轮藻，以后是其他植物。 自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 4米，眼子菜等 浮叶根生植物阶段，莲等 直立水生植物阶段，芦苇、香蒲等 湿生草本植物阶段，喜湿植物代替挺水植物，在干旱区形成 草原，在湿润区形成木本群落。 木本植物阶段：灌木首先出现。水生演替事实上是植物作用 下添平池塘的过程 。
• 生产量约等于群落呼吸量 （P:R~1）
• 复杂的食物链
• 物种丰富度高
• 生物体形大 • 生活史长 • 复杂和营养物质循环封闭的，营养物质被有效贮存， 并在系统内部循环
湿地兼具成熟与非成熟生态系统的特征
• 几乎所有非林湿地P:B介于发育和成熟之间，P:R>1；初级生产 力相对于大多数陆地生态系统而言非常高，这些都是不成熟生 态系统的特征 • 所有的湿地生态系统是以碎屑食物链为基础的，有复杂的食物 网，这 成熟生态系统的特征 • 湿地的物质循环变化幅度大，所涉及的范围广，即有最开放的 河滨系统，又有半封闭的苔藓沼泽，但盐沼作为开放的系统， 植物利用氮的80%却来自于矿化有机物的再循环。 • 湿地的空间异质性沿着环境梯度被很好地组织起来，然而这种 空间组织似乎都来自外部环境的干扰，而陆地生态系统则生态 系统成熟条件下自身形成的。
第五章 湿地生态系统的演替
演替最早源于对植物群落变化的研究，Clements认为小 气候、土壤、水深和其他栖息地变量都会被植物所改变， 形成一个演替顶级系统。
揭示生态系统发展变化过程的模式、原因、速度等等，
由生态系统的现状推测过去，预见未来。使生态系统的 管理或利用符合自然发展规律。
第一节 生态系统的概念和机制
潮水覆盖时间对滨海湿地演替有重要的影响。
• 随着潮水覆盖时间不断减缩，滨海湿地表现出明显成陆趋 势——植物多样性不断增加。 • 当侵蚀发生并导致滩涂长期被潮汐淹没时，潮间带湿地就 转为潮下带湿地，即使先锋植物也不能生长。当海陆交互 作用强烈地改变湿地的物理条件时，这两种演替过程可能 交替发生。
• 以生命周限为划分依据将湿地植物分为三种类 型：一年生植物（A）、多年生有性繁殖植物 （P）和多年生无性繁殖植物（V）。 • 以繁殖体存活年限为划分依据，将湿地植物划 分为有种子库植物（S）和繁殖体散布依赖植物 （D）。
• 按种子萌发条件，进一步将植物划分为无水条 件定居（Ⅰ）和有水条件定居（Ⅱ）两种类型。
植物群落的演替：在植物群落的发展变化过程中，
由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着另 一个阶段，一个群落取代另一个群落的自然演变 现象。 生态演替被定义为：一个群落被另一个群落有规 律地逐渐取代，直到形成一个 相对稳定的顶级群 落为止的过程。
生态演替不仅包括生态系统内生物群落联系、单向、有序的变
按控制演替的主导因素的不同
• 内因性演替:是由植物群落本身生命活动造成生境发生变化，然后改变的生境 反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因性演替是群 落演替最基本和最普遍的形式。 • 外因性演替:由于外加环境因素的作用所引起的演替。其中包括气候发生演替、 地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替等。
• 中生演替系列：始于具有一定肥力土壤母质的演替，火烧后
的土壤侵蚀，母质层以上冲刷或塌方，冲击土等：草本木本 群落。
按时间上发展划分演替类型
• 世纪演替： 与大陆和植物区系的进化有关的世纪演替，占据很长的地质年代。
•
•
长期演替： 延长几十、几百年的长期演替。
快速演替： 在几年及不多的数年间发生的快速演替。
判断演替的过程。 湿地植物被用来命名不同类型的湿地，因为植物 具有明显的成带模式和明确的边界。 但是许多湿地的优势植被属于隐域植被，往往是 世界分布型。
群落的界定受到尺度的困扰。
• 环境梯度造成植被明显成带分布，仅反映单个种对环境梯 度的响应 • 物种相似的耐受性使物种在不同环境梯度上分群
土壤顶极、地形顶极、火烧顶极。
植被演替中的物种取代机制
• 促进作用理论:后来物种的侵入依赖先来种所创造的条件， 这些先定居物种对环境的改造反而有利于提高后来物种的 竞争能力，因此被取代；
• 忍耐作用理论：后来物种比先定居物种更能忍受较低的资
源水平，当资源水平下降到先定居物种所不能忍受的水平 以下时，后来物种便开始侵入并取代先定居种； • 抑制作用理论：所有定居物种都能抵制竞争者的入侵，只 有当它们死亡后或遭到非竞争因素的破坏时才能被取代。
的有机物质释放的营养物质 不再返回表面有效的生产力层。
湿地是水生生态系统与陆地生态系统之间的过渡类型，在相对 的长时间尺度内，湿地是生态系统演化过程中的一个阶段。 经
典的演替观认为，湿地是从浅水湖泊向陆地森林顶极群落的演
替的过渡阶段。
第二节 湿地生物群落的演替
植物的竞争策略和初级生产量的变化能帮助人们
目前，功能种团（功能群）的划分在生态过程和 功能的研究中被认为更有意义。
功能种团指群落中一群功能上相同的物种，与一
般的群落相比，有三个重要优势：
• 将群落中大量的物种分成可管理的子集合 • 以可测的功能特性定义功能种团 • 能预测在给定的具体环境条件下会出现什么样的功能种团
功能种团和群落划分的区别
例如： • 香蒲 VS-Ⅰ型，多年生营养繁殖、有 种子库、种子在无水条件下定居； • 芦苇 VD- Ⅰ型，多年生营养繁殖、 无种子库、种子在无水条件下定居。
不足之处 • • • 无法量化 忽视了湿地植被的自发演替因素，如 竞争 该模型仅以水文因子作为环境筛
湖泊湿地演替
从湖泊到森林要经历5个演替阶段
即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。
• 次生演替（异发演替） ：开始于次生裸地上的植物群
落演替。 特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较
快。
按演替初始生境条件归类的演替系列模式（按基质 性质变化趋势划分）： • 旱生演替：开始于岩石、沙地等干旱基质上的演替，包括以下几个阶段：
地衣阶段：壳状地衣 叶状地衣；
环境筛模型
• • van der Valk(1981)提出了淡水湿地植被演替的 环境筛模型，该模型以Gleason的个体论为基础。 湿地环境是不断变化的，环境象筛子一样对 进入湿地的植物起到筛选的作用。随环境的改变, 筛也在变化,出现的物种也在不断地变化。
Van der Valk将湿地植物进行了分类：
• 湿地消费者的生活史相对较短 （非成熟），却复杂
第四节 湿地的系统发育和生态演替对策
周转率和生产力：
• 周转率主要指湿地中水流强度，即一定时间内流经湿地的水流 与湿地贮存水流的比值。不同湿地周转率的变化较大，北方苔
藓沼泽约1年，而河滨低地森林可以长达7500年。
• 净初级生产量则变化不大，变幅大约只有4倍，总储存生物量变 幅只有2倍。
化过程，还包括非生物组分（如地形、流域、沉降、营养盐等）
在群落演替过程中的变化。 生命系统演替是基于其对非生命系 统变化的适应。
经典演替理论包含三个基本观点：
• 植被存在于可识别的特有群落
• 群落随时间变化是生物引起的
• 变化是线性并朝着一个成熟稳定的顶级生态系统发展
生态演替的分类： • 原生演替（自发演替）：开始于原生裸地上的植物群 落演替。特点：从极端条件开始，向水分适中方向，