植物的性别决定

植物的性别决定

张　霞　王绍明

(新疆石河子大学生物科学系新疆石河子832003)

许多高等植物是雌雄同株类型,并无明显的性染色体机制存在。同株上的雌雄性器官,显然是在发育后期通过细胞分化形成的,没有什么特殊的遗传基础,但在少数雌雄异株的植物内,也有与动物类似的性别决定机制。性器官随发育条件而形成,因而实际上受环境影响而改变的情况较常发生。

1　基因决定性别

1.1　一对等位基因决定性别　一些植物的性别差异并不是由整个性染色体所决定,而是由一对等位基因控制。如石刁柏(A s p ar agus of f icinalis)在正常情况下是雌雄异株植物,雌株和雄株呈1∶1之比。但有时在一个群体中可以见到雌雄同株的个体,它的雌花中有退化的雄蕊,而雄花中有退化而无功能的雌蕊柱头,甚至还可以产生成活的种子。如将这些种子种下,会出现3/4雄株和1/4雌株,表明是一对基因分离的结果,如把分离出的雄株与正常雌株再行杂交,其中有大约1/3雄株的杂交后代完全为雄株,其余2/3杂交后代中雌株∶雄株= 1∶1,可见雄性基因对雌性基因呈完全显性作用。在群体中,雄株大都处于杂合状态。

1.2　一组复等位基因决定性别　葫芦科的一种植物喷瓜(Ecballium elaterium),其性别是由1个基因座位的3个复等位基因所控制,即a D、a+和a d。a D对a+和a d为显性,a+对a d为显性。a D决定雄性,a+决定雌雄同株,a d决定雌性,它们的不同组合决定植物的性别。a D a+和a D a d 为雄株,a+a+和a+a d为雌雄同株,a d a d为雌株。不存在纯合的a D a D,表明a D可能有显性纯合致死作用。

1.3　两对等位基因决定性别　玉米(Zea may s)是雌雄同株植物,雄花为圆锥花序,生长在植物的顶端,雌花为穗状花序,生长在植株中部的叶腋间。正常的雌雄同株玉米雌花序是由显性基因Ba控制,雄花序是显性基因T s控制,基因型为BaBaT sT s。当基因Ba突变为ba时,基因型baba就会使植株不能长出雌花序而成为雄株,因此,雄株的基因型为babaT sT s或babaT sts。当基因型T s突变为ts时,基因型t sts就会使植株的雄花序变成雌花序,可以通过受精结出种子,成为雌株,基因型为BaBatst s或Babat sts。当ba和ts分别为隐性纯合时,即babatst s时,雄花序上长出雌穗,变成雌株。

2　染色体决定性别

2.1　雄异配子型　有些被子植物(大麻属Cannabis,

草属Humulus,菠菜属Spinacia,麦瓶草属Silene)和许多苔藓植物可以从细胞学上鉴别出性别染色体。雌株为同型性染色体,雄株为异型性染色体。2.1.1　由X和Y染色体之间的平衡决定性别的XY 型　例如一种藓Sp haer ocar p us donellii的孢子体在减数分裂时,大的X染色体和小的Y染色体各自分离到一半的孢子中。其中有X染色体的孢子长成雌性配子体,有Y染色体的孢子长成雄性的配子体。

在二倍体的白麦瓶草(Silene album)中,雌株有两个X染色体,雄株是1对X-Y染色体,Y明显地比X大一些。有Y染色体时,一般是雄性;没有Y,则是雌性,并且与X染色体的数目和常染色体的套数无关。唯一的例外是1个具有4个X染色体和1个Y染色体的四倍体植株,它通常是雌雄同株的。用X射线使Y染色体断裂,形成Y染色体有部分缺失的植株。对这些植株的研究表明,Y染色体的一部分含有控制花药发育的基因,而另一部分具有抑制雌性性状发育的基因,这样,麦瓶草很象人和其它哺乳动物,其性别由X和Y染色体之间的平衡所决定。

雌雄异株的女娄菜(M elandr ium album)也属于XY 型性决定,Y染色体携带决定雄性的基因,具有决定雄性的作用,因此,合子含有Y染色体时,它就将发育成雄株。W easterg and(1948)通过染色体缺失的观察证明了女娄菜Y染色体上有4个在性别决定中具有不同作用的区段,Ⅰ为雌性抑制区,可使带有Y染色体的合子发育成雄株,缺失这个区段的植株是两性的;Ⅱ为促进雄性发育区,当这个区段缺失时,就产生雌性植株;Ⅲ为雄性可育区,携带雄性可育基因,这个区段缺失时,形成雄性不育株;Ⅳ为X染色体的同源区。在X染色体上有与Y的非同源部分,并且决定雌株的基因大部分在X 染色体上。

2.1.2　由X染色体与常染体之间的平衡决定的XY型　酸模草(R umex acetosa)及其近缘种内,在人工诱导的三倍体和四倍体后代中,有一些具有几种染色体数目的植株,这些植株象果蝇一样性别是由X染色体与常染色体之间的平衡决定的,与Y染色体的关系很小。具有1X∶1A(A=6个常染色体)比率的植株,无论Y染色体是否存在,都是雌性。而具有1X∶2A或3A比率的植株是雄性。一些中间比率(3A+2X、4A+3X、6A+ 4X,有或者没有Y都一样)的植株则是中间性别。

2.1.3　属于XO型的雄异配子型　苦草(V allisner ia sp ir alis)、秦椒(Zanthox y lum p ip eritum)和薯蓣属中的D ioscorea sinuata均属于X O型性决定方式,即雌性为同型的两个X染色体,雄性为一个X染色体。

2.2　雌异配子型　在被子植物中,已知有草莓属中的

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—生　物　学　通　报 2001年第36卷第1期

Rh血型的基因、抗血清及表现型的命名

高志国(河北师范大学生命科学学院河北石家庄050016)

王长春(河北师范大学成人教育学院河北石家庄050016)

Rh血型的名称取自恒河猴学名Rhesus macaque的前两个字母,因为在最初探索新血型物质的过程中发现,当把恒河猴的红细胞反复地注入家兔及豚鼠体内时,家兔和豚鼠的血清可使恒河猴的红细胞凝集,说明恒河猴的红细胞上含有某种抗原,遂命名为R h抗原。以后又发现经免疫的家兔或豚鼠的血清还能使大部分人的红细胞凝集,表明这些人的红细胞上也含有R h抗原,并称之为Rh阳性血型,还有一些人的红细胞不被这种抗血清所凝集,便称为Rh阴性血型,由R h抗原所决定的这一血型系统就称为R h血型。

后来,随着对各种输血反应、新生儿溶血症以及血清学试验的研究进展,关于Rh血型的免疫学及遗传学知识也不断丰富,现在已经知道,控制Rh抗原的基因(或基因组合)主要有8种,它们均位于第1对染色体上,并已制备出5种R h血型的标准抗血清。但是,由于在理论解释上的不同,对Rh血型的基因、抗血清及表现型的命名也不统一。现就3种常用命名法,即“R h-Hr”命名法、“CDE”命名法和“序号”命名法叙述如下。

Rh-Hr命名法认为,Rh血型决定于单一染色体位点上的8个复等位基因,它们分别为:rh、Rh1、R h2、Rh0、rh′、r h″、Rh z、rh y。每个等位基因控制着一种红细胞抗原(或凝集原)的产生,每种红细胞抗原可包括多个抗原决定簇或抗原因子,后者具有各自不同的抗体特异性,即能够诱导产生不同抗体。Rh-Hr命名法将5种标准抗血清分别命名为R h0、rh′、rh″、hr′、hr″,带有每种抗原的红细胞可被至少两种抗血清所凝集。例如,带有rh 抗原的红细胞可被hr′和hr″抗血清所凝集;带有Rh1抗原的红细胞可被Rh0、rh′和hr″抗血清所凝集;带有Rh2抗原的红细胞可被R h0、hr′和r h″抗血清所凝集;带有Rh0抗原的红细胞可被R h0、hr′和hr″抗血清所凝集;带有r h′抗原的红细胞可被r h′和hr″抗血清所凝集;带有rh″抗原的红细胞可被hr′和rh″抗血清所凝集;带有R h z 抗原的红细胞可被R h0、r h′和r h″抗血精所凝集;带有rh y抗原的红细胞可被rh′和r h″抗血精所凝集。

表1　在3种命名法中Rh基因的名称

Rh-Hr命名法CDE命名法序号命名法

rh cde R-1,-2,-3,4,5

Rh1CDe R1,2,-3,-4,5

Rh2cCE R1,-2,3,4,-5

Rh0cDe R1,-2,3,4,5

rh′Cde R-1,2,-3,-4,5

rh″cdE R-1,-2,3,4,-5

Rh z CDE R1,2,3,-4,-5

rh y CdE R-1,2,3,-4,-5

以上基因相互组合,可产生36种基因型

CDE命名法认为,控制Rh抗原的基因位于紧密连锁的3个染色体位点上,每个位点上各有1对等位基因,分别为Cc、Dd、Ee,每个人可具有各种组合中的任何3对基因,同1条染色本上可有8种基因组合,即cde、CDe、cD E、cDe、Cde、cdE、CDE、CdE。按此理论,3对等位基因应控制6种抗原,但实际上仅发现C、D、E、c、e5种抗原,而未发现d抗原。因此认为基因d是不表达的“静止基因”,所以在红细胞表面没有d抗原。在发现的5种抗原中,以D抗原的抗原性最强,因而将红细

Fr agar ia elatior和委陵菜属的金露梅(Potentilla f ruticosa)等,它们的雌株为ZW,雄株为ZZ。

3　环境条件决定性别

植物中由环境条件决定性别的例子很多,这类植物也没有决定性别特殊的遗传基础,性别的分化决定于所处的内外在环境条件。瓜类是雌雄异花而同株的植物。已知对黄瓜早期施用多量氮肥可以促进雌花形成;缩短每日光照时间也可增加雌花;CO2有促进雌花的作用。在南瓜中,如温度降低到10℃左右,特别在晚上,有利于雌花形成。如果晚间低温与白天8小时光照相结合,可使雌花占绝对优势。在雌雄异株的大麻中,由于环境条件的影响,有时可以引起性返转。

由环境决定性别的生物并不是自身没有决定性别的遗传基础或基因,恰恰相反,这类生物很可能包含了决定雌性和雄性的两套基因,因而具有向两种性别分化的可能性。至于哪套基因能够正常地发挥作用,取决于一定的内、外在环境条件。

4　参考文献

　1　李竟雄,宋同明.植物细胞遗传学.北京:科学出版社, 1997.

　2　黎中明,林文君.细胞遗传学.成都:四川大学出版社, 1988.

(BH)

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2001年第36卷第1期 生　物　学　通　报