昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述

第１８卷
２００２年１２月
武夷科学
ＷＵＹＩＳＣＩＥＮＣＥＪＯＵＲＮＡＬ
Ｖ０１．１８
Ｄｅｃ．２００２
文章编号：１００１—４２７６一（２００２）０１—０２５２—０６
昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述
鞠瑞亭，杜予州
（扬州大学应用昆虫研究所，江苏扬州２２５００９）
摘要本文综述了昆虫过冷却点测定方法和抗寒机制的研究进展，并就利用冰核微生物开展生物防治的应用前景进行了展望。

关键词过冷却点，抗寒机制，冰核微生物
中圈分类号：Ｑ９６５文献标识码：Ａ
物种在其长期的进化过程中，形成了一系列适应或抵御不良环境影响的生理对策。

昆虫也是如此。

昆虫为了使其种群得以繁衍和延续，特别是生活在气温相对较低的温带和寒带地区的昆虫，每年都不得不抵御一段时间的严寒侵袭，而它们往往是通过调节身体的过冷却（ｓｕｐｅｒ—ｃｏｏｌｉｎｇ）状态来增强其抗寒性。

所谓过冷却现象，就是温度低于昆虫体液冰点时，体液仍能保持液体状态的现象，这种现象是通过过冷却点（ｓｕｐｅｒ—ｃｏｏｌｉｎｇｐｏｉｎｔ）来量化反映的。

液体过冷却现象于１８４２年被Ｆａｈｒｅｎｈｅｉｔ首次发现；此后，物理学界和生物学界对其进行了广泛研究。

１８９９年，俄罗斯生物学家ＢａｘＭｅＴ＇ｂｅＢ利用电热测温技术首次发现昆虫的过冷却现象，他并对这一现象进行了科学的解释［１］。

在此之后，世界上许多学者对其做了大量的研究，并根据生理生化技术探索了这一现象的生理机制。

通过对昆虫过冷却点的测定和抗寒机制的研究，可以摸清昆虫的越冬情况，为分析翌年虫源种群发生动态及昆虫地理分布预测研究提供科学依据。

本文根据近年来的有关研究报道，结合我们的一些研究结果，将有关资料综述如下。

１过冷却点及其测定方法的研究
当昆虫虫体温度冷却至过冷却点以下，体液开始发生自发结冰，此时，虫体需要向外界释放热量。

通过对这种释放的潜热的测定，可以方便地测出昆虫的过冷却点和结冰点。

根据这一原理，利用热分析法，即温差热电偶法来测定过冷却点很早就被应用于昆虫的抗寒性研究上¨ｏ。

该方法的装置主要由：制冷器、记录仪、交流稳压器、热稳定器、康铜一铜热电偶、温度补偿器等零部件组成；其中热电偶有两端，一端被称为热端，另一端叫自由端。

测定时热端与虫体接触，虫体温度变化，热端温度也跟着变化。

测定大致步骤为：首先将制冷装置预冷，而后将粘有虫体的热电偶一起放入制冷器中，设虫体的温度（热电偶热端的温度）为Ｔ，自由端的温度ＴＯ已补偿至０Ｃ，则热电偶输出一个与温差（Ｔ—Ｔ。

）成正比的电动势Ｅ—Ｋ（Ｔ—Ｔ。

）［３］。

虫体的体温变化可以由记录仪上记录的温差电动势变化曲线来反映。

利用该方法测定时，必须合理控制好虫体的冷却速率，一般认为，１℃／ｍｉｎ的冷却速率对测定结果较佳。

但是，由于昆虫个体差异明显，实际测量时，这个冷却速率并不完全科学［４］。

利用该方法，１９８４年，彭秀堂等测定了
收稿日期；２００２一０６一ｌｏ
第１８卷鞠瑞亭等：昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述·２５３·
稻田宽黾蝽的过冷却点［２３；此后，谢佩华（１９８８）对柑桔木虱，钟诚等（１９９９）对稻螟蛉，王小奇等（１９９９）对水稻二化螟，孙绪艮等（２０００）对桑尺蠖，陈阿兰（２００１）对灰翅麦茎蜂，陈永年等（２００１）对棉叶蝉的过冷却点进行了测定［５一’７’８’９‘１０。

热分析法在测定昆虫过冷却点方面一度被广泛使用。

但是，由于该方法测定昆虫范围较窄，对虫体要求较为苛刻，如虫体个体要求大小适中，体壁较薄才能输出结果，即使达到了这些要求，测定的成功率也只有４０％～５０％左右，而且灵敏度也不高，检流计的指针读数很难准确掌握，装置体积较大，对工作环境有一定要求，并要使用交流电。

鉴于以上问题，秦玉川Ｉ等通过研究，提出了利用热敏电阻＋数字万用电表测定昆虫的过冷却点的方法ｎ１｜。

该方法具有灵敏度高，测定范围广，装置价格便宜，体积较小，便于携带等优点。

其原理十分简单，ＮＴＣ型热敏电阻的温度系数为负值，电阻值随温度的上升而下降，其温度与电阻值的关系曲线符合否指数规律，其关系式为ＤＪ：
Ｒ，，一Ｒ。

ＰＢ；一赤
式中：Ｒｒ——热敏电阻在绝对温度下得电阻值；Ｒ。

——热敏电阻在绝对温度丁。

时得电阻值；兀、丁——介质（环境）的起始温度和变化后的温度；Ｂ——热敏电阻的材料常数。

测定前，只需要事先利用万用电表测出不同温度下热敏电阻对应的电阻值，作出温度一电阻值的对应啮线，再记录下接触虫体在低温环境（一般用低温冰箱或碎冰加盐的方法制冷）下的电阻值变化情况，测定过程中，电阻值会持续上升，到达过冷却点时突然回跳，并在下降到一定阻值（冰点对应阻值）时，不在下降，重新回复上升，记录下两次跳跃时对应的电阻值，就可以直接从曲线中读出对应过冷却点和冰点。

利用该方法，我们在２００１年～２００２年对不同时期蔗扁蛾的过冷却点进行了成功测定，测定结果见表１。

表１不同时期蔗扁蛾高龄幼虫过冷却点和体液冰点单位（ｃ）
此外，利用该方法与热分析法进行对比，秦玉川等测定了小到桃蚜、美ｉ｝１１斑潜蝇，大到金龟子成虫等多种昆虫的过冷却点，结果表明：前一种方法比后一种方法的平均成功率高５０％左右，测定温度的灵敏度和精确度高十几倍［１川。

随着传感技术的进一步发展，利用合适的集成块结合感温系统，可以直接从仪表上读出温度值。

目前，这些集成块已经被研制出来并开始应用到昆虫过冷却点的测定中。

此外，运用先进的计算机软件系统，通过感温材料与计算机相连，可以将测定数据收集后输入计算机，再由计算机内部相应的软件进行自动记录和处理，绘制出过冷却曲线，在曲线上可以很容易地读出过冷却点和冰点的数值，如鲁新等（１９９７）利用该方法测定了不同化性和不同地域的亚洲玉米螟的过冷却点并获得了成功ｎ２３；董慈祥等于１９９７年和２００１年分别对斑须蝽和美洲斑潜蝇的过冷却点进行了研究；崔龙等（１９９８）测定了棉铃虫蛹的过冷却点‘１３，１４，１ｓ３；江幸福等（２００１）测定
·２５４·武夷科学第１８卷
了甜菜夜蛾不同龄期和虫态的过冷却点ｕ６｜。

此外，紧随物理技术发展和低温生物学研究的深入，笔者预测，未来在测定昆虫过冷却点的方法上，将会有更精简、更灵敏的技术出现，譬如，利用温度与光的波长的关系，可以将对昆虫体内变化温度的测定转化成对光的波长变化的测定，这样就可以在不接触虫体的情况下间接测定出昆虫体内温度变化的情况，基于这样的思想，可以开发出新的波谱测温仪器应用到昆虫过冷却点的测定中。

所有这些技术革新，将使昆虫抗寒性研究越来越向智能化、高效化、精确化方向发展。

２昆虫抗寒类型及抗寒机制
２．１昆虫抗寒类型
一般认为，根据越冬昆虫体内生理生化反应的不同，可以将昆虫的越冬策略分为耐冻
（ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔ）和避冻（即不耐结冰型ｆｒｅｅｚｉｎｇｉｎｔｏｌｅｒａｎｔ）两种。

前者主要通过提高过冷却点来诱导胞外结冰，从而避免了低温对胞内亚细胞结构的进一步伤害；后者主要通过降低过冷却点来增加抗寒力，以降低体液结冰的概率，如有些昆虫在一６６Ｃ时都不会导致体液结冰Ｈｏ。

大多数陆生昆虫是不能耐受结冰的，它们主要通过降低过冷却点来提高耐寒性。

但据王小奇等人的报道，水稻二化螟采用的是两种对策兼有的方式越冬的，在滞育状态时，采用耐冻对策，而在滞育解除状态时，采用避冻对策口］，这说明采用耐冻或避冻是相对的，在每类越冬对策中，都有许多特殊种类的昆虫。

２．２越冬昆虫的抗寒机制
２．２．１避冻型昆虫抗寒机制
前面已经讲到，避冻型昆虫主要通过维持虫体的过冷却状态来免受冻害。

昆虫过冷却机制一般认为有三种，即：①晶核（冰核）物质的处理；②体内水分的排除；③体内抗寒性物质的积累叫。

冰核物质主要是指昆虫消化道内的食物颗粒、尘粒、部分植物蛋白质以及体内的含有蛋白质性质的冰核物质。

在低温时，冰核物质会诱发结冰，导致昆虫消化道或细胞膨胀破裂而死。

昆虫排除体内水分的目的是为了增加体内溶质的浓度而降低体液的冰点和过冷却点。

此外，由于含水量的降低，体内连续较大的整体水相可能被一些组织或某些高浓度的物质所分隔，从而有利于昆虫体液的过冷却。

如在１１月中旬，桑尺蠖幼虫越冬前，其体内的大部分游离水已被排出体外，虫体进入越冬状态［８］。

在有些地区，随着春季气温回升，虫体内水分含量恢复以后，耐寒力下降，此时如突然出现寒流，常常会引起昆虫的死亡率增加［９］，这种现象在我国北方地区时有发生。

抗寒性物质包括一些温滞蛋白（热滞蛋白）和小分子物质。

有些学者认为，温滞蛋白是昆虫体内主要的抗寒性物质，因为它能产生温滞效应，通过吸附到晶核和冰晶表面来阻止结冰，从而达到降低冰点和过冷却点的目的［１７｜。

但是，近年来的研究证明，昆虫体内的一些小分子物质对提高昆虫抗寒性也起到了十分重要的作用，这些物质主要有：甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖和果糖等。

如桑尺蠖越冬幼虫是以小分子糖类一氨基酸一糖蛋白组成的抗寒物质系统［８３；黄地老虎幼虫是由“海藻糖一葡萄糖一氨基酸一糖蛋白”组成的抗冻保护物质系统［１引。

也有人认为，在小分子物质中，甘油是最普遍的抗冻保护剂ｍ］。

除此而外，越冬昆虫
第１８卷鞠瑞亭等：昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述·２５５·
通过低温训练，体内的其它一些抗冻保护性物质如低分子糖和多元醇等的含量也会有一定的增加和累积，而这些小分子糖如葡萄糖、海藻糖、糖元等一般是由一些大分子糖或脂肪体降解而来，这些抗冻保护性物质可能在保护生物膜结构的完整性和细胞器功能的整体性方面发挥了重要的作用Ｌ８矗“２１ｊ。

２．２．２耐冻型昆虫抗寒机制
昆虫耐冻的适应机制包括：稳定和保护亚细胞结构，降低因结冰所引起的伤害，在亚低温下，维持代谢的整体性和协同性［２引。

由于细胞膜对水的不通透性，昆虫往往通过细胞外血淋巴结冰从而降低水的分压，导致胞内水外渗。

这样虽然胞内水分降低了，但是避免了结冰带来的危险。

诱发胞外结冰的主要物质是昆虫血淋巴中的冰核物质，其可以诱导溶液或血淋巴在低温下结冰，使胞外在低温到来前结冰；同时将结冰仅限于胞外，胞外结冰体积受到限制，稳定该结冰温度。

结冰速度由结冰所引起的过膜渗透压胁迫缓慢进行，胞外结冰在多位点同时进行，产生的小冰晶减少了对细胞的损伤和渗透压的胁迫，胞内潜在的结冰点被移去从而提高了虫体的存活率［１７’２引。

耐冻型昆虫体内同样也存在一些抗寒性物质，这些物质并不是阻止结冰，而是在胞外结冰时防止其它组织造成伤害，这一体系主要也是一些由甘油等低分子的多元糖醇物质以及高分子的抗冻蛋白等组成。

低分子物质的羟基由于能有效地与水结合，这样就减少了水的流动性，从而降低了参与结冰的水的量。

此外，这些物质通过稳定蛋白质的结构，维持膜的流动性，也减少了快速结冰造成的损伤，与血淋巴中的冰核物质一起维持了昆虫的耐冻性Ｌｌ川。

此类昆虫体内的抗冻蛋白包括冰核蛋白、脂蛋白和耐冻蛋白（即温滞蛋白、热滞蛋白）。

其中，冰核蛋白是诱导冰核形成的主要成分；脂蛋白与冰核蛋白有相似的生理功能，在一些昆虫中，冰核蛋白本身就是一种脂蛋白；耐冻蛋白可以协同冰核蛋白提高虫体的抗寒性，其可以有效抑制冰晶的重结晶，从而减少了大冰晶对细胞的损伤［２引。

此外，外界环境条件的影响对昆虫的抗寒性也有一定的影响，如季节的轮换，经纬度的差异等引起的温度、湿度和光周期的变化等带来的影响。

这些因子在很大程度上对昆虫越冬时体内的生理生化改变起到了诱导作用。

３应用前景
自然界和昆虫体内存在一定量的冰核物质，这些物质可以引起水由液态变为固态。

冰核是多种多样的，可为无机物、有机物等非生物，也可以是生物冰核。

相对于昆虫来说，冰核可以分为同源冰核（ｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓｉｃｅｎｕｃｌｅｉ）和异源冰核（ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｉｅｅｎｕｃｌｅｉ）。

在昆虫体内，当同源冰核含量很高时，虫体能保持较高的过冷却状态；反之，若是存在异源冰核，含量越高，虫体的过冷却能力就越低，就越容易在接近０℃以下温度结冰，一些越冬昆虫之所以能在很低的温度下保持过冷却状态，与其体内缺乏异源冰核有很大的关系。

在冬季来临以前，避冻型昆虫通过移去虫体内的异源冰核可以在很大程度降低结冰的危险，非滞育的麻蝇在幼虫与蛹的过渡期，通过移去异源冰核，过冷却点从一１１℃降至一２３℃“］。

根据这一原理，利用冰核微生物进行生物防治，可以降低害虫的抗寒能力，同时也可以诱导天敌昆虫提高其抗寒能力，从而起到降低害虫数量、提高天敌数量的作用。

冰核细菌是首先被应用于该领域内的微生物，在虫体中起到了异源冰核的作用。

冰核细菌
·２５６·武夷科学第１８卷
是一类蛋白质，称冰蛋白。

目前已发现的冰核细菌有４属２３种或变种［２引。

通过冰核细菌饲喂昆虫或喷洒虫体，能使谷蠢ＲｈｉｚｏｐｅｒｔｈａｄｏｍｉｎｉｃａＦａｂｒｉｃｉｕｓ体液的结冰温度提高了９．２Ｃ心引，使棉铃虫Ｈｅｌｉｏｔｈｉｓａｒ－ｏｌｉｇｅ？＇ａＨｎ．ｂｎｅｒ的冰点提高了６．６５℃，使光肩星天牛ＡｎｏｐｌｏｐｈｏｒａｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓＭｏｔｓｃｈｕｌｓｋｙ冰点提高了７．１℃［２划，使印度谷螟ＰｌｏｄｉａｉｎｔｅｒｐｕｎｃｔｅｌｌａＨｔｌｂｎｅｒ的冰点提高了１３Ｃ［２引，使二化螟的过冷却点提高了１４．４ｒｃｕ引。

近年来，利用冰核真菌提高虫体的结冰温度的研究也已广泛开展。

目前，已经发现的冰核真菌涉及４属１１种或变种［２引。

真菌的生物学特性比细菌优越，在自然界分布广泛，对热稳定、酸碱适应性强、对紫外光敏感性弱，利用冰核真菌生产冰核蛋白比细菌更加稳定，操作实用性较强。

１９９６年，赵廷昌等利用冰核真菌Ｆ９５０２（Ｆ９５０２禾谷镰刀菌ＦｕｓａｒｉｕｍｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍＳｃｈｗａｂｅ）接种棉铃虫，使棉铃虫蛹的冰点提高了１０．９‘Ｃ［２川。

此外，在冰核病毒的研究方面，已经有报道发现了一种具有冰核活性的病毒心３｜，但目前相关应用还知之甚少，相信今后这方面的研究将有所加强。

利用生物冰核触杀害虫在理论上是可行的，但在实际应用上还存在着一些问题，影响生物冰核成冰活性的因素较多，如温度、紫外线、金属离子等，这些因素致使冰核活性丧失快，有效期短，而防治田间越冬害虫必须在越冬前害虫取食期喷洒冰核生物，再等低温天气的到来，约间隔３０ｄ以上，此时冰核活性已基本丧失，难以起到促冻杀虫的作用；再者，细菌冰核不能在害虫体内定殖，易排泄到体外。

因此，随着低温生物学的发展，利用分子生物学手段，加强对冰核基因和其它昆虫抗冻基因的研究，进一步搞清其的分子机理，再利用基因克隆的方法，针对不同抗寒类型的昆虫，将目标基因转入虫体或寄主植物，以降低或提高昆虫的抗寒能力，达到杀死害虫、保护益虫的目的，从而进一步扩大生物防治的应用领域Ｌｚ８｜。

在冰核基因研究方面，目前国际上的研究已经积累了许多基础，如在冰核微生物的分子克隆研究方面，由细菌冰核基因编码，已有１１种冰核细菌的冰核基因被克隆并在大肠杆菌中得到表达，但单独由冰核基因编码的冰蛋白成冰活性比较弱，冰蛋白必须通过和脂、碳水化合物等共价修饰装配后才能成为成冰活性较强的冰核【２３１。

我国正在进行冰核基因克隆的研究，在冰核基因的应用方面还远远落后于国外。

总之，昆虫的抗寒性是自然界物种间存在的无数奥秘之一，对其开展广泛研究，搞清它的来龙去脉，等于揭开了自然神秘面纱的一角，不但对害虫防治有重要的指导意义，同时也必将为研究神秘的自然推上灿烂的一页。

参考文献
［１］Ｐ．Ｃ．乌莎廷斯卡娅著（张淑德，巫国瑞译）．昆虫耐寒性原理．北京：科学出版社，１９６０。

２０一２２．
［２］彭秀堂，唐昌林。

傅凌才．一种测定昆虫过冷却点的方法．湖南农学院学报，１９８４，４：１２９—１３２．
［３］黄继昌，徐巧鱼，张海贵编著．传感器工作原理及应用实例．北京：人民邮电出版社．１９９８：２２．
Ｅ４］李冰祥，陈永林，蔡惠罗．过冷却和昆虫的耐寒性．昆虫知识．，１９９８，３５（６）；３６１—３６３．
［５］谢佩华．柑桔木虱耐寒性的研究．植物保护，１９８８，１４（２）：５—７．
［６３钟诚，李桂兰，封洪强．稻螟蛉发育起点温度、有效积温和过冷却点的研究．沈阳农业大学学报，１９９９—０６，３０（３）：３０８—３１１．
Ｅ７３王小奇，李朝飞，封洪强等．水稻二化螟耐寒性研究．沈阳农业大学学报，１９９９－－０６，３０（３）：２７７－－２８０．［８］孙绪艮，郭慧玲，李恕廷等．桑尺蠖越冬幼虫耐寒性研究．蚕业科学，２０００。

２６（３）：１２９—１３２．
第１８卷鞠瑞亭等：昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述·２５７·
Ｃ９３陈阿兰．麦茎蜂越冬幼虫抗寒性研究．青海师范大学学报（自然科学版），２００１，３：７７—７９．
［１０］陈永年，陆荣生．棉叶蝉迁飞的研究．生态学报，２００１，２１（５）：７８０一７８８．
［１１］秦玉川Ｉ，杨建才．一种便携式测定昆虫过冷却点的方法．昆虫知识，２０００，３７（４）：２３６—２３８．
［１２］鲁新，周大荣，李建平．亚洲玉米螟化性与抗寒能力的关系．玉米科学，１９９７，５（４）：７２～７７．
［１３］董慈祥，房巨才，王秀刚等．斑须蝽生物学特性及成虫耐寒性的研究．华东昆虫学报，１９９９，８（２）：５３—５６．
［１４］崔龙。

牟吉元，许永玉等．棉铃虫蛹滞育的研究．山东农业大学学报．１９９８．２９（１）：４６—５０．
［１５］董慈祥，杨青蕊，李国泉等．美洲斑潜蝇越冬蛹耐寒能力的研究．植物检疫。

２００１，１５（２）：８１—８２．
［１６］江幸福．罗礼智，李克斌等．甜菜夜蛾抗寒与越冬能力研究．生态学报，２００１。

２ｌ（１０）：１５７５—１５８２．
［１７］韩召军．王荫长，尤子平．陆生昆虫抗寒性机制．昆虫知识．，１９８９，２６（１）：３９—４２．
［１８］黄国洋。

王荫长．尤子平．黄地老虎耐寒机制初探．浙江林学院学报，１９９０，７（２）：１４０一１４６．
［１９］李冰祥，陈永林，蔡惠罗．过冷却点和昆虫的耐寒性．昆虫知识，１９９８，３５（６）：３６１—３６３．
［２０］ＲｏｊａｓＲ．Ｒ．，ＣｈａｒｌｅｔＬ．Ｄ．，ＬｅｏｐｏｌｄＲ．Ａ．Ｔｒｅｈｌｏｓｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｌａｒｖａｅｏｆｔｈｅｌｏｎｇ—ｈｏｒｎｅｄｓｕｎｆｌｏｗｅｒｇｉｒｄｌｅｒ，Ｄｅｃｔｅｓｔｅｘａｎｕｓ．Ｃｒｙｏ—Ｌｅｔｔｅｒｓ，１９９４ａ．１５：３４—３９８．
［－２１］ＲｏｉａｓＲ．Ｒ．，ＣｈａｒｌｅｔＬ．Ｄ．．ＬｅｏｐｏｌｄＲＡ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｉｎｔｈｅｍａｔｕｒｅｌａｒｖａｅｏｆｔｈｅｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓｔｅｍｗｅｅｖｉｌ。

Ｃｙｌｉｎｄｒｏｃｏｐｔｕｒｕｓａｄｓｐｅｅｒｓｕｓ（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ）ｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｇｒｅａｔｐｌａｉｎｓ．Ｊ．ＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉ０１．，１９９４ｂ，４０，２０１—２０５．
［－２２］李毅平，龚和．昆虫低温生物学：１．昆虫耐冻的生理生化适应机制．昆虫知识，１９９８，３５（６）：３６４—３６９．［２３３晁龙军，吕全．贾秀珍等．生物冰核研究和应用前景．林业科学研究，２００１，１４（４）：４４６—４５４．
［－２４］孙福在，邢伟，张永祥等．冰核细菌对光肩星天牛幼虫促冻杀虫的初步研究．林业科学研究，１９９７，１０（１）：９６—９９．
Ｃ２５］冯玉香，何维勋．细菌冰核提高印度谷螟过冷却点的研究．昆虫学报．１９９６，３９（１）：５３～５７．
［－２６］ＴｓｕｍｕｋｉＨ．，ｅｔａ１．Ａｎｉｃｅ—ｎｕｃｌｅａｔｉｎｇａｃｔｉｖｅｆｕｎｇｕｓｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｇｕｔｏｆｔｈｅｒｉｃｅｓｔｅｍｂｏｒｅｒ．Ｃｈｉｌｏ
ｓｕｐｐｒｅｓｓａｌｉｓＷａｌｋｅｒ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｐｙｒａｌｉｄａｅ）．ＪｏｕｒｎａｌＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉ０１．１９９２，３８（２）１１９—１２５．
［２７］赵廷昌，张敏，孙福在．冰核真菌促冻棉铃虫的初步研究．植物保护２ｌ世纪展望暨第三届全国青年植物保护科技工作者学术研讨会论文集，６７３—６７６．
［２８－１李广武，郑从义．唐兵主编．低温生物学．湖南：湖南科学技术出版社．１９９８，５—６．
ＭＥＮＳＵＲＡＴＩＯＮＯＦＳＵＰＥＲ—ＣＯｏＬＩＮＧＰＯＩＮＴＡＮＤＰＲＩＮＣＩＰＬＥＳ
ｏＦＣｏＬＤＨＡＲＤＩＮＥＳＳｏＦＩＮＳＥＣＴＳ
ＪＵＲｕｉ—ｔｉｎｇ，ＤＵＹｕ—ｚｈｏｕ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９，Ｃｈｂｌａ）
ＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｓｏｍｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｓｕｐｅｒ—ｃｏｏｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｂａｓｉｃｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓｏｆｃｏｌｄｈａｒｄｉｎｅｓｓｏｆｉｎｓｅｃｔｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｏｕｔｌｏｏｋｏｆｕｓｉｎｇｉｃｅｎｕｃｌｅｉｔｏｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｐｅｓｔｓｗａｓａｌｓｏｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓｓｕｐｅｒ—ｃｏｏｌｉｎｇｐｏｉｎｔ，ｂａｓｉｃｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓｏｆｃｏｌｄｈａｒｄｉｎｅｓｓ，ｉｃｅｎｕｃｌｅｉ
昆虫过冷却点的测定及抗寒机制研究概述
作者：鞠瑞亭， 杜予州， JU Rui-Ting， DU Yu-zhou
作者单位：扬州大学应用昆虫研究所,江苏,扬州,225009
刊名：
武夷科学
英文刊名：WUYI SCIENCE JOURNAL
年，卷(期)：2002，18(1)
被引用次数：2次
1.P C 乌莎廷斯卡娅.张淑德.巫国瑞昆虫耐寒性原理 1960
2.彭秀堂.唐昌林.傅凌才一种测定昆虫过冷却点的方法 1984
3.黄继昌.徐巧鱼.张海贵传感器工作原理及应用实例 1998
4.李冰祥.陈永林.蔡惠罗过冷却和昆虫的耐寒性 1998(06)
5.谢佩华柑桔木虱耐寒性的研究 1988(02)
6.钟诚.李桂兰.封洪强稻螟蛉发育起点温度、有效积温和过冷却点的研究 1999(03)
7.王小奇.李朝飞.封洪强水稻二化螟耐寒性研究 1999(03)
8.孙绪艮.郭慧玲.李恕廷桑尺蠖越冬幼虫耐寒性研究[期刊论文]-蚕业科学 2000(03)
9.陈阿兰麦茎蜂越冬幼虫抗寒性研究 2001
10.陈永年.陆荣生棉叶蝉迁飞的研究[期刊论文]-生态学报 2001(05)
11.秦玉川.杨建才一种便携式测定昆虫过冷却点的方法[期刊论文]-昆虫知识 2000(04)
12.鲁新.周大荣.李建平亚洲玉米螟化性与抗寒能力的关系 1997(04)
13.董慈祥.房巨才.王秀刚斑须蝽生物学特性及成虫耐寒性的研究[期刊论文]-华东昆虫学报 1999(02)
14.崔龙.牟吉元.许永玉棉铃虫蛹滞育的研究 1998(01)
15.董慈祥.杨青蕊.李国泉美洲斑潜蝇越冬蛹耐寒能力的研究[期刊论文]-植物检疫 2001(02)
16.江幸福.罗礼智.李克斌甜菜夜蛾抗寒与越冬能力研究[期刊论文]-生态学报 2001(10)
17.韩召军.王荫长.尤子平陆生昆虫抗寒性机制 1989(01)
18.黄国洋.王荫长.尤子平黄地老虎耐寒机制初探[期刊论文]-浙江林学院学报 1990(02)
19.李冰祥.陈永林.蔡惠罗过冷却点和昆虫的耐寒性 1998(06)
20.Rojas R R.Charlet L. D.Leopold R. A Trehlose accumulation in the overwintering larvae of the long-horned sunflower girdler 1994
21.Rojas R R.Charlet L. D.Leopold R A Biochemistry and physiology of overwintering in the mature larvae of the sunflower stem weevil, Cylindrocopturus adspeersus (Coleoptera: Curculionidae) in the northern great plains 1994
22.李毅平.龚和昆虫低温生物学:Ⅰ.昆虫耐冻的生理生化适应机制 1998(06)
23.晁龙军.吕全.贾秀珍生物冰核研究和应用前景[期刊论文]-林业科学研究 2001(04)
24.孙福在.邢伟.张永祥冰核细菌对光肩星天牛幼虫促冻杀虫的初步研究 1997(01)
25.冯玉香.何维勋细菌冰核提高印度谷螟过冷却点的研究 1996(01)
26.Tsumuki H An ice-nucleating active fungus isolated from the gut of the rice stem borer,Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera:Pyralidae) 1992(02)
27.赵廷昌.张敏.孙福在冰核真菌促冻棉铃虫的初步研究[会议论文]
28.李广武.郑从义.唐兵低温生物学 1998
1.期刊论文陈豪.梁革梅.邹朗云.郭芳.吴孔明.郭予元.Chen Hao.Liang Gemei.Zou Langyun.Guo Fang.Wu
Kongming.Guo Yuyuan昆虫抗寒性的研究进展-植物保护2010,36(2)
由于季节的变化,生活在温带和寒带的昆虫在生活史中都要面临冬季低温的制约.为繁衍后代,昆虫在长期的进化过程中,形成了一系列的适应时策和抗寒机制.本文综述了昆虫的越冬虫态、生态适应性、抗寒的生理生化及分子机理,包括过冷却点、体内含水量、冰核物质、抗寒性物质变化等抗寒机制,特别是对近年来引起关注的抗冻蛋白和热激蛋白的基因、结构、功能等的研究进展进行了综述,最后探讨了昆虫抗寒性研究与预测预报及害虫综合防治的关系.
2.学位论文靳利军仁用杏花期生物学特性及抗寒机制研究2008
本文从坐果率和抗寒性等生产实际问题入手，以龙王帽、优一、木瓜杏为试验材料，调查三种仁用杏花期生物学特性，同时以覆膜和覆草两种处理，来研究提高仁用杏完全花比例的措施。

并且以“优一”为材料，研究了仁用杏开花前后结果短枝不同部位可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白质、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等生理指标的变化，并在盛花期和幼果期测定水杨酸处理后花器官的过冷却点，随后进行低温胁迫实验并测定以上内源生理物质。

结果表明，(1)三种仁用杏花期的长短各不相同，最长的是木瓜杏，最短是龙王帽。

(2)完全花比例最高的是木瓜杏，最低的是优一，而且三个品种都以短果枝和花束状果枝坐果率最高。

(3)木瓜杏和优一花粉萌发的最适宜的蔗糖水培养液浓度是10％，龙王帽为15％。

三个品种的自然授粉和自花结实率都低，平均值约为8.2％。

都为自交不结实。

(4)地面覆盖可以延长和推迟花期，提高完全花比例。

(5)从仁用杏品种“优一”花芽萌动前到幼果形成这段时期，结果短枝上木质部、皮层及韧皮部中游离脯氨酸、可溶性蛋白质含量在逐渐下降，花器官中二者含量分别在花芽膨大期、盛花期出现峰值。

可溶性糖含量在花器官与皮层及韧皮部中此消彼长。

木质部、皮层及韧皮部中MDA都成单峰变化趋势，二者MDA含量到达峰值的时间早于花器官。

木质部、花器官中、皮层及韧皮部中SOD活性均呈先升后降的变化趋势，峰值分别出现在花芽萌动期、花芽膨大期和花蕾期。

(6)短时间低温下，仁用杏花器官能够通过提高其可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质含量以及POD活性来增强其抗寒能力，水杨酸在盛花期通过提高花器官中膜氧化相关酶的活性来提高其抗寒力。

1.李茂海.李建平.杨桂华.侯云龙苜蓿切叶蜂(Megachile rotundata F.)化性与抗寒能力的关系[期刊论文]-吉林农业科学 2009(4)
2.张丽丽影响油松毛虫生长发育的几个因素的探讨[学位论文]硕士 2005
本文链接：/Periodical_wykx200201054.aspx
授权使用：复旦大学图书馆(fddxlwxsjc)，授权号：27267b49-3af0-42de-bcde-9e28015188a3
下载时间：2010年11月8日。