浅谈植物生活史策略的研究现状

浅谈植物生活史策略的研究现状

XX (学号：XXXXXX)

(植物生物学X专业，XXXX级)

摘要：随着保护生物学的研究工作近年来发展非常迅速，植物生殖对策，生活史策略等方面的研究也已成为该领域的研究热点之一。本文综述了国内外植物生活史对策的研究历史、进展和生活史对策的研究内容。

关键词：生活史策略；繁殖对策；保护生物学

植物生活史对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域。植物生活史对策对环境的适应就是植物在其生活史过程中对各种自然和人为干扰因素及其所造成的资源环境、生态过程、生态格局改变的适应。本文简述了植物生活史对策关系的研究状况。

1 生活史对策的定义

植物种群生活史就是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程，它应包括植物种群生活周期各个阶段的生活史特征以及与同一生境内其他生物之间的相互作用[1]。一个典型的植物生活史应包括植物的有性生殖、无性生殖和营养生长3个基本阶段，其保障是能量的供应与分配，其实质是子代从亲代获得一套完整包含子代生长发育所需全部遗传信息的DNA，由此实现植物延续后代的基本目的。植物生活史是植物适应所处的特定生境并形成一定的生态幅而得以完成的。植物在自身的生态幅内适应生境的程度为适合度，定义为遗传物质在植物进化过程中传递能力的尺度，表现为植物的繁殖能力和存活能力对植物生存和繁衍后代所作的贡献大小[2]。在不同的时间和空间里，由于生态异质性的存在，环境筛的选择强度不同，植物的适合度是不同的，故植物生活史的类型，即植物生活史型也是多样的，且表现出连续的动态变化特征。而生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出来的适应对策，即由自然选择塑造了生物体外形和习性[3]，是种群生活史各阶段特征(种子散布与萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的综合适应式样，也称为生态对策。由于在植物整个生长发育阶段中，不同阶段个体进行光合作用的能力不同，可利用的光合产物有限，因此生长、繁殖和防御等各种功能对有限的资源始终存在着竞争问题，即有限资源如何分配的问题，而植物必需权衡这些功能间的资源分配[4~7]。故资源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特征[8]，而生活史对策就是这种不同功能间权衡资源

分配的综合结果。权衡可分为三种意义上的权衡，即生理权衡、微观进化权衡和宏观进化权衡[7]。

2 生活史对策理论研究进展

植物生活史对策的研究可以认为开始于1954年Cody通过鸟类在繁殖中以及种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配[9]。Macarthur发展了这个理论，提出了r-K选择的自然选择理论，从而推动了生活史研究从定性描述走向定量分析的新阶段[9]。1967年Macarthur和Wilson从物种适应性出发推进了这个思想，他们认为，物种总是面临两个相互对立的进化途径，各自只能选择其一才能在竞争中生存下来。按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量。依据种群增长的Logistic模型，在低密度条件下，自然选择有利于种群内禀增长力强的种群，此类种群称为r对策者；在高密度条件下，自然选择有利于环境容纳量大的种群，此为K对策者。

研究表明，在密度制约的种群调节中，K值作为适合度指数是适当的，但不知道K值的变化与生活史性状的改变究竟是怎样相关联的。因此，Stearns认为，具有年龄结构的矩阵模型，更适宜于动物生活史对策的分析。然而，对不同生活史阶段自然选择作用的相对重要性仍存在不同观点。对短寿命种类而言，繁殖力承受的选择作用极弱，与之相对，此类物种存活率承受的选择作用较强。

3 植物生活史对策研究内容

进化对植物生活史特征的影响包括：植物何时繁殖，繁殖的频率如何，种子多大，种子何时萌发，植株的生长过程如何，何时死亡等。尽管看来这是一系列不同的表型特征，但又都影响到繁殖和存活，因此也都联系于物种的适合度。自然选择过程实际上是一种竞争过程。由竞争而形成的特征，例如，个体大小、种内和种间关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策略加以研究，这里所指的策略是表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同的生存环境下长期演化的结果。Heywood 1976年对繁育系统的定义为：“控制居群或分类群中远交或自交相对频率的各种生理、形态机制。”根据植物在繁殖过程中性表达的出现与否，分为有性、无性两大类[10]。

3．1 繁殖对策

植物生活史繁殖对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域。早在20世纪30年代， Fisher首先提出对生物的繁殖对策问题应予以高度重视。此后，众多的生态学家将

繁殖对策作为生活史进化的重点来研究，试图回答动植物在不同的环境条件下何时繁殖，产生多少子代个体，体内各部分间资源分配模式如何，繁殖投入获利如何等问题。20世纪60年代末， Harper率先将微观经济学中的分配理论扩展到植物繁殖对策的研究中，开创了繁殖对策的研究，是植物种群在特定生境条件中的繁殖适应对策，是植物种群生态适应对策的核心[11]。

Grime比较早地系统归纳了植物繁殖对策，植物繁殖阶段对策不仅与定居阶段对策相对独立，而且在大多数场合都是适应干扰的机制。他将植物的主要繁殖对策概括为：营养扩展、植被空隙中季节性更新、持久种子(或传播体)库更新、大量风媒种子(或传播体)更新和持久幼苗库更新。营养扩展是指植物通过根茎、匍匐茎或吸根进行繁殖更新。其优势为子株的死亡率低。因为子株较长时间地附着在母株上，在母株源源不断地向子株输运营养物的前提下，子株赖以定居的物质需要得到满足。草本植物如柳叶菜(Eplobiumhirsutum)、木本植物如沙棘(Hippophaerhamnoid)都能通过营养扩展形成植丛。在各种生境，草本植被经常遭受可预测的季节性损害包括临时性干旱、洪水、践踏、啃食，因此，在植被中年年产生光裸斑块和植被稀疏斑块，而这些斑块又在一个特定的季节再由植被覆盖，所依赖的繁殖更新对策是植被空隙中季节性更新。该对策赋予植物种以在一年的一个特定季节侵占植被空隙的能力。更新季节为秋季或春季。在欧洲，秋季更新的禾草植物往往种子重量大、无休眠、萌发时间受水分供应制约羊茅属植物Festucapratensis、F.rubra和黑麦草属植物Loliummultiflorum、L.perenne都属这类植物。春季更新植物种子常常需要冷藏或特殊高温以打破休眠。有花植物有两种种子命运类型：一是种子脱落后立即萌发；二是种子脱落后形成休眠种子库。短暂种子库是指种子在生境中维持活力不超过一年的种子库类型，持久种子库(persistentseedbank)则指至少有部分种子在生境中维持活力超过一年的种子库类型。农田杂草常常有持久种子库。持久种子库对草甸植物并不普遍，但对一些草原植物较普遍。在具有不可预测的大尺度干扰(如土壤侵蚀、火灾、砍伐、开采、堆放废石、筑路)的生境，植物区系中会存在很多能产生大量风媒种子的物种，例如草本中的一些菊科植物、木本中的一些柳属植物。借助大量风媒种子繁殖更新能使植物适应空间上不可预见的干扰。在温带和热带森林中，一种常见的繁殖对策是同龄苗木种群在极端受妨碍或黄化条件下维持相当长时间并且只有少部分能穿进由于脱落和成株植物死亡所形成的林窗中并长成成株。在植被受到诸如脱落、病害、风倒等干扰时，幼苗库的功用与种子库的功用类似。白栎 (Quercusalba)可通过持久幼苗库更新。此外，繁殖体的多态特点增强了植物种在高度易变环境中的生存能力，生长在受干扰生境和干旱、半干旱环境中的一年生杂草植物在这方面表现典型。延缓传播的