第十一章遗传与发育
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无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 不能形成完 整的噬菌体。
第十一章遗传与发育
2、细胞粘菌的发育控制 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一 酶，分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用：
早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶 α-甘露糖苷酶
中期酶：苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶
晚期酶：碱性磷酸酯酶 β-葡萄糖苷酶ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
胚胎学：（受精-出生）胚胎发育 遗传与发育：
细胞核（染色体）-形态构造因子 细胞质-胚胎缺陷
第十一章遗传与发育
细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质 内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物 极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的 物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定 。
第十一章遗传与发育
三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不 可分割的；细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育 的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板(mRNA)以及 其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和 分化程序；细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA 的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料 和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又能调节和 制约核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细 胞质的影响而导致细胞的分化。
尤其是当在有不同 发育特点的生物中 发现共同形态形成 和变化特征时，发 育的普遍原理也就 得以建立。因为对 这些生物的研究具 有帮助我们理解生 命世界一般规律的 意义，所以它们被 称为“模式生物”。
第十一章遗传与发育
第一个被用作模式生物的是海胆（Sea Urchin），它的胚 胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。早在1875 年，奥斯卡·赫特维格（Oscer Hertiwig, 1849-1922）就开 始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用，1890年后， 海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起了重要作用。 1891年，汉斯·德瑞熙（Hans Driesh，1876－1941）在 海胆中完成了海胆胚胎分裂实验，为现代发育生物学奠定 了第一块观念里程碑。他在显微镜下把刚刚完成第一次分 裂的海胆一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形 成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调 整发育的能力，并使盛行一时的机械论发育思想完全破产。
第十一章遗传与发育
第十一章遗传与发育
海胆卵的切割实验 第十一章遗传与发育
二、细胞核在细胞生长和分化中的作用
伞藻是一种大型的单细胞 海生绿藻，细胞核在基部 的假根内。 据研究，控制子实体形态 的物质是mRNA。它在核内 形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态 的特殊蛋白质的合成。
嫁接试验
胚胎期(8周前)：22 22 22 胎儿期(3-9个月)：22 成人期(自出生开始)：22 22
第十一章遗传与发育
三、秀丽隐杆线虫的细胞特化-一种是完全程 序化的发育模式
C.elegans : 体长1mm，生命周期3天，胚胎发生期16小 时。
1. 2n=12，基因组8×107bp，约13,500个基因，相当于人 的1/30。
第十一章遗传与发育
3、高等植物发育中基因的顺序表达
高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是 受到精确控制的。某一特定发育时期某些mRNA及 蛋白质合成的变化，即有关基因根据植物发育的 需要依次表达的结果。
大豆种子发育过程中 七种不同类型mRNA出 现时间及相对数量。 线条粗细代表mRNA的 相对含量
第十一章遗传与发育
4、高等动物发育中基因的顺序表达
人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的 β链聚合而成的四聚体，即22。 链基因簇包括一个活性基因、2个活性基因 、1个假基因、2个假基因。 β链基因簇含有5个功能性基因(1，2，1和 1β基因)、1个β假基因。 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化 ，即这些不同的链是在发育的不同时期表达的
第十一章遗传与发育
模式生物的应用
早在20世纪最初的20年中， 人们就发现，如果把关注的焦点 集中在相对简单的生物上则发育 的现象难题可以得到部分解答。 因为这些生物的细胞数量更少， 分布相对单一，变化也较好观察。 由于进化的原因，细胞生命在发 育的基本模式方面具有相当大的 同一性，所以利用位于生物复杂 性阶梯较低级位置上的物种来研 究发育共通规律是可能的。
第十一章遗传与发育
第二节 基因在细胞分化和细胞决定中的 作用
基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激 活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被 激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。在 发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了， 原来表达的基因却被阻遏。
基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转 录产物mRNA（差异显示），或通过比较突变型与野 生型的表型来推断。
2. 1090个体细胞，131个进入程序性死亡，成体由959个 细胞组成。
3. 与原核相似25%左右的基因产生多顺反子mRNA 4. 基因组中非重复序列达83%，E.coli为100%，真核生物
第十一章遗传与发育
一、单细胞生物的细胞分化与发育的调控 分化与发育比较简单 芽孢 RNA聚合酶：α2ββ’σ
二、多细胞生物细胞分化与细胞决定 自主特化 条件特化 合胞特化
第十一章遗传与发育
例1 噬菌体的分化和自然装配 控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要 70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期 的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成， 装配新噬菌体并产生溶菌酶。
第十一章 遗传与发育
第十一章遗传与发育
第十五章 遗传与发育
第十一章遗传与发育
高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细 胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常 称为个体发育。细胞怎么能发生分化呢？其中 基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些 都是发育遗传学研究的内容。
第十一章遗传与发育
第一节 发育遗传学概论
第十一章遗传与发育
2、细胞粘菌的发育控制 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一 酶，分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用：
早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶 α-甘露糖苷酶
中期酶：苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶
晚期酶：碱性磷酸酯酶 β-葡萄糖苷酶ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
胚胎学：（受精-出生）胚胎发育 遗传与发育：
细胞核（染色体）-形态构造因子 细胞质-胚胎缺陷
第十一章遗传与发育
细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质 内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物 极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的 物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定 。
第十一章遗传与发育
三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不 可分割的；细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育 的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板(mRNA)以及 其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和 分化程序；细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA 的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料 和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又能调节和 制约核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细 胞质的影响而导致细胞的分化。
尤其是当在有不同 发育特点的生物中 发现共同形态形成 和变化特征时，发 育的普遍原理也就 得以建立。因为对 这些生物的研究具 有帮助我们理解生 命世界一般规律的 意义，所以它们被 称为“模式生物”。
第十一章遗传与发育
第一个被用作模式生物的是海胆（Sea Urchin），它的胚 胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。早在1875 年，奥斯卡·赫特维格（Oscer Hertiwig, 1849-1922）就开 始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用，1890年后， 海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起了重要作用。 1891年，汉斯·德瑞熙（Hans Driesh，1876－1941）在 海胆中完成了海胆胚胎分裂实验，为现代发育生物学奠定 了第一块观念里程碑。他在显微镜下把刚刚完成第一次分 裂的海胆一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形 成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调 整发育的能力，并使盛行一时的机械论发育思想完全破产。
第十一章遗传与发育
第十一章遗传与发育
海胆卵的切割实验 第十一章遗传与发育
二、细胞核在细胞生长和分化中的作用
伞藻是一种大型的单细胞 海生绿藻，细胞核在基部 的假根内。 据研究，控制子实体形态 的物质是mRNA。它在核内 形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态 的特殊蛋白质的合成。
嫁接试验
胚胎期(8周前)：22 22 22 胎儿期(3-9个月)：22 成人期(自出生开始)：22 22
第十一章遗传与发育
三、秀丽隐杆线虫的细胞特化-一种是完全程 序化的发育模式
C.elegans : 体长1mm，生命周期3天，胚胎发生期16小 时。
1. 2n=12，基因组8×107bp，约13,500个基因，相当于人 的1/30。
第十一章遗传与发育
3、高等植物发育中基因的顺序表达
高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是 受到精确控制的。某一特定发育时期某些mRNA及 蛋白质合成的变化，即有关基因根据植物发育的 需要依次表达的结果。
大豆种子发育过程中 七种不同类型mRNA出 现时间及相对数量。 线条粗细代表mRNA的 相对含量
第十一章遗传与发育
4、高等动物发育中基因的顺序表达
人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的 β链聚合而成的四聚体，即22。 链基因簇包括一个活性基因、2个活性基因 、1个假基因、2个假基因。 β链基因簇含有5个功能性基因(1，2，1和 1β基因)、1个β假基因。 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化 ，即这些不同的链是在发育的不同时期表达的
第十一章遗传与发育
模式生物的应用
早在20世纪最初的20年中， 人们就发现，如果把关注的焦点 集中在相对简单的生物上则发育 的现象难题可以得到部分解答。 因为这些生物的细胞数量更少， 分布相对单一，变化也较好观察。 由于进化的原因，细胞生命在发 育的基本模式方面具有相当大的 同一性，所以利用位于生物复杂 性阶梯较低级位置上的物种来研 究发育共通规律是可能的。
第十一章遗传与发育
第二节 基因在细胞分化和细胞决定中的 作用
基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激 活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被 激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。在 发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了， 原来表达的基因却被阻遏。
基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转 录产物mRNA（差异显示），或通过比较突变型与野 生型的表型来推断。
2. 1090个体细胞，131个进入程序性死亡，成体由959个 细胞组成。
3. 与原核相似25%左右的基因产生多顺反子mRNA 4. 基因组中非重复序列达83%，E.coli为100%，真核生物
第十一章遗传与发育
一、单细胞生物的细胞分化与发育的调控 分化与发育比较简单 芽孢 RNA聚合酶：α2ββ’σ
二、多细胞生物细胞分化与细胞决定 自主特化 条件特化 合胞特化
第十一章遗传与发育
例1 噬菌体的分化和自然装配 控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要 70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期 的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成， 装配新噬菌体并产生溶菌酶。
第十一章 遗传与发育
第十一章遗传与发育
第十五章 遗传与发育
第十一章遗传与发育
高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细 胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常 称为个体发育。细胞怎么能发生分化呢？其中 基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些 都是发育遗传学研究的内容。
第十一章遗传与发育
第一节 发育遗传学概论