种群增长

一个时间周限内，N增大的倍数。
Case study
When resources are abundant
2.3 Exponential Growth 指数增长

前述的simple growth model:
dN / dt (b d ) N
令：r = b – d, 得：
dN / dt rN
1）模型的导出：
令：环境容纳量为K。 “拥挤效应”系数c：种群每增加一个个体，对资源的耗用，导致 种群的实际增长率较之“r”下降一个常数c.
则：
dN/dt=N(r-cN)
当N→K时, dN/dt = 0,即 r–cN=0 , 得 c =r/k dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k
(k-N)/k:逻辑斯谛系数，可理解为种群增长剩余空间； 式中r 实为rm：内禀增长率（生理增长率）； N > k,种群下降; N = k,种群稳定; N < k，种群增长。
第二章、种群生态学
§1 §2 §3 §4 §5
概论 种群的基本特征 生命表的特征和应用 种群增长 种群调节 种群进化对策
Population Growth
Contents




概念 影响种群增长的环境因素 资源充沛条件下的指数增长 资源有限条件下的逻辑斯谛增长 种群增长模型的修正
一、种群增长的概念
藤壶
Case study:
知识链接

藤壶是甲壳类动物，但是它的成体却既不会游泳，也不会爬行，而是过着固着生活。 藤壶喜欢成群地附着在海岸边潮间带的礁石上，密密麻麻，往往使礁石上变成白花 花的一片。 藤壶的身体被包在钙质壳里，壳的形状就象一座座小火山，直径约有5到50毫米，分 为上下两部分，下部是六块不能活动的板围成的壁，被固定在基板上，上部是1到2 块能活动的板。板张开时它的胸肢就可以从壳里 伸出来捕捉食物；遇到危险或者退 潮后，它就可以把自己封闭在壳里。附着在潮间带的藤壶必须适应每天潮涨潮落的 生活。藤壶只有把自己封闭起来才能适应多变的气候环境。藤壶属于雌雄同体，异 体受精的生物。它们不是将精子和卵子排出体外，而是由充当雄性的藤壶将交配器 伸出体外，向周围探索，遇到一个相邻的个体就把交配器伸进壳内，把精子送给对 方。受精卵在成体藤壶的外套腔里发育成无节幼虫。在一个繁殖季节里，一只成体 藤壶可以产出13000个幼体。幼虫有长长的触须，并不摄食，它们体内有油珠，可以 增加浮力。随着油珠的消耗，藤壶渐渐沉到海底，经过几次蜕皮，藤壶就会找到合 适的地方定居下来。藤壶要生存，要繁衍后代必须要成群地固着在一起生活，而藤 壶有复杂的机制，可以保证它们能够找到群体。

如果每世代只繁殖一次:
令：R0 Nt 1 / Nt 则：N1 R0 N0 2 N2 R0 N0
……
Nt R0 N0
t
…………. (1)
式中：R0为世代增长率 generation growth rate. R0>1,增长； R0=1,稳定； R0<1,下降。
Nt
Generation
1. 在种群增殖率与环境关系上的反映
N dN 1 种群增殖率 与环境中有效资源 Nm Ndt
的关系：
Malthus方程反映“无关”；Logistic方程反映有“线性”关系； 2. 在种群增殖速度dN/dt与种群密度 N间 的关系 Malthus方程为直线相关；Logistic方程为对称抛物线； 3. 两种模型的种群密度动态变化特征 Malthus方程为J型增长曲线；Logistic方程为S型增长曲线 拐点在 1 N 处；
2.1 A simple growth model Remember this equation?
Nt 1 Nt ( B I ) ( D E)
It can be simplified as the following in a close population:
Nt 1 Nt B D
Nt 1 Nt B D
If b = per capita birth rate（每员出生率）, and d = per capita death rate（每员死亡率），then：
Nt 1 Nt bNt dNt (b d ) Nt dN / dt (b d ) N
从微分方程求Nt预测模型，即求N- t原函数关系： 积分： (1/ N )dN rdt C 解得： ln N rt C
N e
rt C
e e
C rt
若t = 0时，N = N0 ∴eC = N0，代入上式得： rt 则： Nt N0e …………指数增长模型

Year 2100 2046 2033 2020 2009 1998 1987 1975 1960 1930 1830 2-5 million 7,000 6,000 5,000 4,000 3,000 2,000 1,000 1 1,000 2,000 3,000 4,000 Years ago BC BC BC BC BC BC BC AD AD AD AD AD

Nt = # individuals at time t. N0 = initial # of individuals. e = base of natural logarithms. r = per capita rate of increase (r=b-d). t = number of time intervals.
实验种群指数增长模型的拟合：

将上式写成： ln N ln N0 rt 实验记录不同时间 t 时的种群大小Nt 以lnNt对 t 回归，得特定种群增长的N0、r 值代入指数增长模型即可。
If r >0, pop. increase.
If r =0, pop. keep steady.
When N nears K, right side of the equation nears zero. As population size increase, logistic growth rate becomes a small fraction of natural growth rate. N/K = environmental resistance.

种群增长：种群大小随时间变化，表示为 特定种群个体数和个体密度在单位时间内 的变化。


环境因子影响种群的出生率和死亡率； 资源充沛时呈指数增长； 资源随种群增大而耗减时呈逻辑斯谛增长。
二、种群增长的主要模型


A simple growth pattern; 几何级数增长 Geometric growth; 指数增长 Exponential growth; 逻辑斯谛增长 Logistic growth.
r 1 dN rm N N dt K
<
Case study:
4) Logistic growth curve 逻辑斯谛增长曲线
dN/dt= rN(k-N)/k
积分得： Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
K Nt a rt 1 e
函数 自变量
Case study:
Case study:
5） Applications of Logistic equation：
1. 是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2. 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理 论中的重要概念； 3. 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量 的主要模型：最大持续产量为MSY = rK/4
3. Differences between Malthus and Logistic models:

一世代繁育多次，时间周限确定:
周限增长率(λ)：生物一生繁殖多次，一个繁殖周限内的增长率。 则以λ替换模型（1）中的世代增长率R0得模型（2） ：
Nt N0
t
…………. (2)
means finite rate of increase during one time interval.
When resources are abundant
2.2 几何级数增长 Geometric growth

模型的假设：



种群在无限空间中增长不受资源、空间的限制。 世代不重叠，种群增长不连续，即无年龄结构； 种群只有生、死过程，不考虑迁入、迁出； 种群增长无反应时滞（reaction time lag）。
If r <0, pop. decrease. If r =-∞, pop. will die out.
Case study:
Case study:
When resources are limited
2.4 Logistic population growth
当环境中的资源因种群个体利用而逐渐耗减时，种群实际增长率 将逐渐减小并趋于停止，从而表现为逻辑斯谛增长模式。 特点： S型增长曲线. 环境容纳量或环境负荷Carrying Capacity (K)：环境资源所能 支撑的最大种群大小。 Finite amount of resources can only support a finite number of individuals. K = Nmax. K is likely determined by a complex interplay among factors, e.g. food, parasitism, disease, and space….
2）逻辑斯谛模型中的种群瞬时增长量：
瞬时增长量
逻辑斯谛系数
剩余资源份额
内禀增长率rm
dN/dt
N → 0, dN/dt → 0; 种群增长缓慢;
N → K, dN/dt → 0ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 种群最大，但 瞬时增长量趋近于0；
N → K/2，dN/dt 最大，种群增长 最快。
0
K/2
N
K
3）逻辑斯谛模型中种群的每员瞬时增长率：
Billions of people
Logistic curve predicted by theory
N Time
800 600 400 200
Callandra oryzae
Rhizopertha dominica
50
100
180
Time (weeks)
2
m
(N / K)
Review
Patterns in population dynamics • Geometric Growth • Exponential Growth • Logistic Population Growth
14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
„„指数增长的微分方程
Continuous population growth in an unlimited environment 适合世代重叠种群； 随种群大小(N)增大，种群增长率恒定，但种群实际增长 量（dN/dt）增大； r为每员瞬时增长率 per capita rate of increase
Per capita growth rate
1 dN N r (1 ) N dt K
Realized growth rate (logistic growth rate)
Relationship between Realized per capita of increase rate (r) AND population m size (N) in logistic model