种群增长

一世代繁育多次，时间周限确定:
周限增长率(λ)：生物一生繁殖多次，一个繁殖周限内的增长率。 则以λ替换模型（1）中的世代增长率R0得模型（2） ：
Nt N0
t
…………. (2)
means finite rate of increase during one time interval.
r 1 dN rm N N dt K
<
Case study:
4) Logistic growth curve 逻辑斯谛增长曲线
dN/dt= rN(k-N)/k
积分得： Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
K Nt a rt 1 e
函数 自变量
Case study:
Case study:
实验种群指数增长模型的拟合：

将上式写成： ln N ln N0 rt 实验记录不同时间 t 时的种群大小Nt 以lnNt对 t 回归，得特定种群增长的N0、r 值代入指数增长模型即可。
If r >0, pop. increase.
If r =0, pop. keep steady.

Nt = # individuals at time t. N0 = initial # of individuals. e = base of natural logarithms. r = per capita rate of increase (r=b-d). t = number of time intervals.
从微分方程求Nt预测模型，即求N- t原函数关系： 积分： (1/ N )dN rdt C 解得： ln N rt C
N e
rt C
e e
C rt
若t = 0时，N = N0 ∴eC = N0，代入上式得： rt 则： Nt N0e …………指数增长模型


种群增长：种群大小随时间变化，表示为 特定种群个体数和个体密度在单位时间内 的变化。


环境因子影响种群的出生率和死亡率； 资源充沛时呈指数增长； 资源随种群增大而耗减时呈逻辑斯谛增长。
二、种群增长的主要模型


A simple growth pattern; 几何级数增长 Geometric growth; 指数增长 Exponential growth; 逻辑斯谛增长 Logistic growth.
„„指数增长的微分方程
Continuous population growth in an unlimited environment 适合世代重叠种群； 随种群大小(N)增大，种群增长率恒定，但种群实际增长 量（dN/dt）增大； r为每员瞬时增长率 per capita rate of increase

如果每世代只繁殖一次:
令：R0 Nt 1 / Nt 则：N1 R0 N0 2 N2 R0 N0
……
Nt R0 N0
t
…………. (1)
式中：R0为世代增长率 generation growth rate. R0>1,增长； R0=1,稳定； R0<1,下降。
Nt
Generation
2.1 A simple growth model Remember this equation?
Nt 1 Nt ( B I ) ( D E)
It can be simplified as the following in a close population:
Nt 1 Nt B D
2）逻辑斯谛模型中的种群瞬时增长量：
瞬时增长量
逻辑斯谛系数
剩余资源份额
内禀增长率rm
dN/dt
N → 0, dN/dt → 0; 种群增长缓慢;
N → K, dN/dt → 0; 种群最大，但 瞬时增长量趋近于0；
N → K/2，dN/dt 最大，种群增长 最快。
0
K/2
N
K
3）逻辑斯谛模型中种群的每员瞬时增长率：
1）模型的导出：
令：环境容纳量为K。 “拥挤效应”系数c：种群每增加一个个体，对资源的耗用，导致 种群的实际增长率较之“r”下降一个常数c.
则：
dN/dt=N(r-cN)
当N→K时, dN/dt = 0,即 r–cN=0 , 得 c =r/k dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k
(k-N)/k:逻辑斯谛系数，可理解为种群增长剩余空间； 式中r 实为rm：内禀增长率（生理增长率）； N > k,种群下降; N = k,种群稳定; N < k，种群增长。
Billions of people
Logistic curve predicted by theory
N Time
800 600 400 200
Callandra ຫໍສະໝຸດ ryzaeRhizopertha dominica
50
100
180
Time (weeks)
一个时间周限内，N增大的倍数。
Case study
When resources are abundant
2.3 Exponential Growth 指数增长

前述的simple growth model:
dN / dt (b d ) N
令：r = b – d, 得：
dN / dt rN
Per capita growth rate
1 dN N r (1 ) N dt K
Realized growth rate (logistic growth rate)
Relationship between Realized per capita of increase rate (r) AND population m size (N) in logistic model
Year 2100 2046 2033 2020 2009 1998 1987 1975 1960 1930 1830 2-5 million 7,000 6,000 5,000 4,000 3,000 2,000 1,000 1 1,000 2,000 3,000 4,000 Years ago BC BC BC BC BC BC BC AD AD AD AD AD
5） Applications of Logistic equation：
1. 是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2. 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理 论中的重要概念； 3. 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量 的主要模型：最大持续产量为MSY = rK/4
3. Differences between Malthus and Logistic models:
When N nears K, right side of the equation nears zero. As population size increase, logistic growth rate becomes a small fraction of natural growth rate. N/K = environmental resistance.
2
m
(N / K)
Review
Patterns in population dynamics • Geometric Growth • Exponential Growth • Logistic Population Growth
14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
藤壶
Case study:
知识链接

藤壶是甲壳类动物，但是它的成体却既不会游泳，也不会爬行，而是过着固着生活。 藤壶喜欢成群地附着在海岸边潮间带的礁石上，密密麻麻，往往使礁石上变成白花 花的一片。 藤壶的身体被包在钙质壳里，壳的形状就象一座座小火山，直径约有5到50毫米，分 为上下两部分，下部是六块不能活动的板围成的壁，被固定在基板上，上部是1到2 块能活动的板。板张开时它的胸肢就可以从壳里 伸出来捕捉食物；遇到危险或者退 潮后，它就可以把自己封闭在壳里。附着在潮间带的藤壶必须适应每天潮涨潮落的 生活。藤壶只有把自己封闭起来才能适应多变的气候环境。藤壶属于雌雄同体，异 体受精的生物。它们不是将精子和卵子排出体外，而是由充当雄性的藤壶将交配器 伸出体外，向周围探索，遇到一个相邻的个体就把交配器伸进壳内，把精子送给对 方。受精卵在成体藤壶的外套腔里发育成无节幼虫。在一个繁殖季节里，一只成体 藤壶可以产出13000个幼体。幼虫有长长的触须，并不摄食，它们体内有油珠，可以 增加浮力。随着油珠的消耗，藤壶渐渐沉到海底，经过几次蜕皮，藤壶就会找到合 适的地方定居下来。藤壶要生存，要繁衍后代必须要成群地固着在一起生活，而藤 壶有复杂的机制，可以保证它们能够找到群体。
1. 在种群增殖率与环境关系上的反映
N dN 1 种群增殖率 与环境中有效资源 Nm Ndt
的关系：
Malthus方程反映“无关”；Logistic方程反映有“线性”关系； 2. 在种群增殖速度dN/dt与种群密度 N间 的关系 Malthus方程为直线相关；Logistic方程为对称抛物线； 3. 两种模型的种群密度动态变化特征 Malthus方程为J型增长曲线；Logistic方程为S型增长曲线 拐点在 1 N 处；
Nt 1 Nt B D
If b = per capita birth rate（每员出生率）, and d = per capita death rate（每员死亡率），then：
Nt 1 Nt bNt dNt (b d ) Nt dN / dt (b d ) N
If r <0, pop. decrease. If r =-∞, pop. will die out.
Case study:
Case study:
When resources are limited
2.4 Logistic population growth
当环境中的资源因种群个体利用而逐渐耗减时，种群实际增长率 将逐渐减小并趋于停止，从而表现为逻辑斯谛增长模式。 特点： S型增长曲线. 环境容纳量或环境负荷Carrying Capacity (K)：环境资源所能 支撑的最大种群大小。 Finite amount of resources can only support a finite number of individuals. K = Nmax. K is likely determined by a complex interplay among factors, e.g. food, parasitism, disease, and space….
第二章、种群生态学
§1 §2 §3 §4 §5
概论 种群的基本特征 生命表的特征和应用 种群增长 种群调节 种群进化对策
Population Growth
Contents




概念 影响种群增长的环境因素 资源充沛条件下的指数增长 资源有限条件下的逻辑斯谛增长 种群增长模型的修正
一、种群增长的概念
When resources are abundant
2.2 几何级数增长 Geometric growth

模型的假设：



种群在无限空间中增长不受资源、空间的限制。 世代不重叠，种群增长不连续，即无年龄结构； 种群只有生、死过程，不考虑迁入、迁出； 种群增长无反应时滞（reaction time lag）。