脊椎动物的骨骼

样章第一部分基础必修实验Ⅱ、动物的形态、结构比较实验实验6 脊椎动物的骨骼[目的要求]（一）比较观察鲤鱼（鲫鱼）、蜥蜴、蟾蜍（蛙）、家鸽（鸡）和家兔等脊椎动物各主要纲代表动物骨骼标本；（二）了解脊椎动物各纲骨骼系统的主要特征及其差异；（三）掌握脊椎动物骨骼系统的演化规律及其意义。

[材料和器具]脊椎动物各纲代表动物整体骨骼标本及部分骨骼模型。

[实验内容]（一）观察鱼类的骨骼系统脊椎动物的骨骼系统由中轴骨和附肢骨组成。

1．中轴骨：由头骨和脊柱组成（1）软骨鱼类的头骨：观察星鲨的头骨标本。

头骨终生保持软骨状态，由脑颅和咽颅两部分组成。

脑颅为一个完整的软骨匣，保护脑部及嗅、视、听觉器官。

脑颅最前端为吻骨。

吻骨基部两侧为鼻囊。

鼻囊后方两侧的大窝为眼窝。

眼窝后方两侧的突起为耳囊。

吻骨基部背面有一较大的孔为囱门，其上覆以结缔组织形成的纤维膜。

脑颅后端有一孔为枕骨大孔。

咽颅由7对咽弓组成：第1对称颌弓，背部的左右两块为腭方软骨，构成上颌；腹面的左右两块为麦氏软骨，构成下颌。

第2对称舌弓，支持舌部，共由5块软骨组成，最背方的1对为舌颌软骨。

舌颌软骨由结缔组织与脑颅相连构成下颌的悬器，将颌弓连雨脑颅上（舌接型）。

其余5对为鳃弓，支持鳃；每对鳃弓均由5部分组成，由背向腹依次为：咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨和基鳃软骨。

（2）鲤鱼头骨(图1、2)：鱼类头骨骨片数目多，也分为脑颅、咽颅两大部分。

①脑颅：包括4个骨化区。

筛骨区：位于最前端，环绕鼻囊的区域。

主要有中筛骨1块、前筛骨1块、侧筛骨1对。

蝶骨区：紧接筛骨区的侧面，环绕眼眶四周。

主要有组成眼眶内侧壁的翼蝶骨和眶蝶骨各1对，基蝶骨和前蝶骨各1块。

耳骨区：前接蝶骨区，围绕耳囊四周。

包括前耳骨1对，蝶耳骨1对、翼耳骨1对、上耳骨1对。

枕骨区：由围绕枕骨大孔的4块骨片组成。

包括位于头骨后端中央的1块上枕骨；枕骨大孔两侧的1对外枕骨；以及脑颅腹面后端正中的1块基枕骨。

脑颅自前向后还覆盖有1对鼻骨、1对额骨、1对顶骨，泪骨和围绕眼眶四周的数目不等的围眶骨。

腹面由前向后有犁骨1块、副蝶骨1块。

②咽颅：位于脑颅的下方，围绕消化道的最前端，由颌弓、舌弓、鳃弓和鳃盖骨等组成：颌弓：为构成上下颌的骨片。

上颌部分有1对前颌骨，1对上颌骨，以及翼骨和方骨等。

下颌部分有齿骨、关节骨和隅骨。

舌弓：位于颌弓后边，由舌颌骨和续骨等组成，藉腹中央的基舌骨支持舌。

鳃弓：支持鳃的骨片，共5对鳃弓。

第1鳃弓从背到腹依次分为咽鳃、上鳃、角鳃、下鳃和基鳃等5个骨段。

第5鳃弓特化为咽骨，其内缘有咽喉齿。

鳃盖骨系：位于头骨后部两侧，每侧由4块鳃盖骨和3枚鳃条骨组成。

图1. 硬骨鱼类的骨骼系统C（2） 脊柱：分为躯椎和尾椎两部分[图1、3]。

① 躯椎：由下列部分组成：椎体：椎骨中央部分，其前后面凹入，为双凹型椎体，椎体间保留残余的脊索。

椎弓：椎体背面呈弓形的部分。

椎棘：椎弓背中央向后斜的突起。

椎体横突：椎体两侧的突起。

关节突：椎弓基部前方和椎体后方各有1对突起，称前后关节突。

相邻两椎体的前后关节突相关节。

椎孔：为椎体与椎弓间的孔，有脊髓穿过。

② 肋骨：从第5～20躯椎有长条形的肋骨，每一肋骨背端与该躯椎横突相关节，腹端游离。

③ 尾椎：尾椎椎体、椎弓和椎棘与躯椎相似，但尾椎的横突向腹面延伸成脉弓。

脉弓的腹面突起称脉棘。

2．附肢骨骼：包括带骨和支鳍骨（鳍担骨）。

肩带由锁骨、上锁骨、后锁骨、乌喙骨、中乌喙骨和肩胛骨组成，通过上锁骨与头骨相连，并通过4块鳍担骨和胸鳍条相连（图4）。

腰带为1对基翼骨（无名骨）组成，腹鳍条直接与基翼骨相连接。

（二）蟾蜍的骨骼标本观察 1．中轴骨（1）头骨（图5、6）：扁而宽，脑腔狭小。

头骨骨化不佳，骨块数目较硬骨鱼类的少得多（50～90块）。

颅腔背面有2片狭长的骨片，为1对额顶骨，是额骨与顶骨的愈合。

围框骨均已消失。

图3. 硬骨鱼类的躯椎（A ）与尾椎（B ）A B图4. 硬骨鱼类的肩带枕区仅保留1对外枕骨，每一对外枕骨格局1个枕骨髁与寰椎相接。

听囊区仅有1对前耳骨。

构成脑颅腹面的副蝶骨十分发达。

舌颌软骨演化为1对短棒状的耳柱骨，位于中耳腔中。

上颌由3对骨构成，由前向后依次为前颌骨、上颌骨和方轭骨。

下颌主要由齿骨、隅骨及未骨化和麦氏软骨组成。

舌弓愈合成一软骨片（舌器）。

鳃弓退化。

相对于鱼类的鳃弓骨骼退化，其残余部分演化为支持喉和气管的软骨。

舌颌软骨因演化为耳柱骨而失去悬器的作用。

图5 两栖类的骨骼系统（2）脊柱（图5）：由10个椎骨组成，其中除第1椎骨及最后2枚椎骨外，其余各椎骨的构造大致相同。

第1椎骨为颈椎（寰椎），椎体薄，无横突，有两个关节窝与头骨枕髁相关节。

2～８椎骨为躯椎，椎体两侧有长的横突。

荐椎即第9椎骨，横突发达，与腰带的髂骨相连。

尾杆骨为最后1枚椎骨，呈长杆状，由多数尾椎骨愈合而成。

2．附肢骨：由肩带、腰带及前、后肢骨组成。

（1）肩带、胸骨及前肢骨：图6 蟾蜍的头骨AB图7 两栖类的弧胸型肩带（A）和固胸型肩带（B）肩带（图7）由背面的上肩胛骨、肩胛骨和腹面的锁骨（在前）、乌喙骨（在后）构成。

在肩胛骨、锁骨及乌喙骨相接处有一凹陷叫肩臼，与前肢骨相关节。

胸骨位于胸部的腹中线上，包括胸骨和剑胸软骨。

上乌喙骨位于胸骨的前方，是1对细条形未骨化的骨头，左右上乌喙骨呈弧状，并互相重叠，可以活动，称弧胸形肩带(图7A)。

蛙的上乌喙骨并列，密合于腹中线，称固胸形肩带（图7B），在上乌喙骨之前还有肩胸骨及上胸骨，而蟾蜍则无。

前肢骨由肱骨1根、桡尺骨1根（由桡骨、尺骨合并而成）、腕骨6块（排成两列）、掌骨5根和指骨（第二、三指各2枚，第四、五指各3枚，第一指无指骨）组成。

（2）腰带和后肢骨：腰带由前方的一对髂骨（肠骨）、后背方一对坐骨和腹面一对耻骨组成。

每侧髂骨、坐骨、耻骨相连处形成髋臼，与后肢骨相关节。

后肢骨由股骨1根、胫腓骨1根（由胫骨、腓骨合并而成）、跗骨5枚（排成两列）、跖骨5根和趾骨（第一、二趾2枚、第三、五趾3枚、第四趾4枚）组成。

（三）爬行类骨骼标本的观察1．中轴骨爬行类的头骨（图8）：头骨骨化完全，膜原骨数目多。

在颞部，由于某些骨片的消失或缩小而出现穿洞，即颞窝。

具单一的枕髁。

头骨腹面前方的腭骨和上颌骨构成口腔顶壁。

爬行类的脊柱、肋骨和胸骨：脊柱分区为颈、胸、腰、荐和尾5区，椎体前凹型或后凹型。

与两栖类的主要区别：颈椎数目增多，第1枚为寰椎，第2枚特化为枢椎。

胸椎具肋骨，且与胸骨和胸椎共同构成了胸廓（图9）。

荐椎的数目由1枚发展到2枚，增强了对后肢的支撑力。

爬行动物的带骨和四肢骨：石龙子的肩带的基本结构与两栖类的相似，也具上肩胛骨、肩胛骨、乌喙骨和锁骨，与蛙不同的是在乌喙骨内侧有前乌喙骨，另有呈“十”字型的肩锁骨，把胸骨和锁骨连接起来（图10）。

腰带也由髂骨、坐骨和耻骨3对骨构成，但耻骨和坐骨不再愈合成耻坐骨板，而是分开形成一个大孔，即耻坐孔（图10）。

蜥蜴的四肢具典型的五趾型附肢，前后肢均5趾。

图9 爬行类的胸廓图8 蜥蜴的头骨 A ．侧面 B 背面 C 腹面ABC颞窝图10 石龙子的肩带（A ）和腰带（B ）（四）家鸡（或家鸽）骨骼标本的观察鸟的骨骼系统由头骨、脊柱、胸骨与肋骨、带骨与附肢骨几部分组成（图8）。

观察时要特别注意骨骼系统适应飞翔生活的特点。

1．中轴骨（1）头骨(图11、12)鸟类的头骨薄而轻，大部分骨片已愈合，几乎无骨缝可寻。

头骨的前部为颜面部，后部为枕顶部。

前部的颌骨向前延伸形成喙，不具牙齿；中部两侧是大而深的眼眶；后部是圆球形的脑颅，颅腔大，枕骨大孔移至腹面，枕髁一枚。

（2）脊柱分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。

除颈椎及尾椎外，鸟类的大部分椎骨已愈合在一起，使其背部更为坚强以便于飞翔。

部更为坚强以便于飞翔。

图 14-1 鸟的全身骨骼图11 鸟类的骨骼系统图12 鸟类的头骨A. 侧面;B. 腹面;C.背面颈椎：第1、2枚颈椎特化为寰椎和枢椎。

其他颈椎椎体之间的关节面呈马鞍形，又称异凹型。

这种椎体关节的活动性大，可使颈部弯曲自如。

最后两枚颈椎上附着1对游离的肋骨，与胸骨不相连。

胸椎：5～16枚，各胸椎彼此愈合。

最后1枚胸椎与腰、荐椎愈合在一起为综荐骨。

尾椎的前几个尾椎可活动，后部的尾椎愈合成一块尾综骨，为尾羽的支持物。

3．胸骨与肋骨胸骨：发达呈板状，其腹中央有1纵行的龙骨突起，该突起增加了强大胸肌的附着面积。

肋骨：每枚胸椎都有1对肋骨，第1～4对肋骨后缘有沟状突，连接后一肋骨。

肋骨在腹面与胸骨连接。

胸椎、肋骨和胸骨构成坚固的胸廓。

4．肩带和前肢骨鸟的肩带非常健壮，分为左右两部，在腹面与胸骨连接。

肩带由肋骨背面一对刀状的肩胛骨，肋骨前方一对粗壮的乌喙骨和乌喙骨前方一对较细呈“V”形的锁骨组成。

锁骨又称叉骨，为鸟类所特有。

前肢骨由肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨、指骨（仅具2、3、4指）构成。

注意其腕掌骨合并及指骨退化的特点。

5．腰带和后肢骨腰带由一对髂骨（在背面）、一对坐骨（在后面）、一对耻骨（在坐骨腹缘下方细长棒状）组成，相互愈合称无名骨。

鸟类腰带在腹缘并不相接，形成开放式骨盆。

后肢骨由股骨、胫跗骨和腓骨（极细附于胫骨外侧）、膝盖骨、跗跖骨、趾骨（4枚）组成。

注意跗骨与胫骨、跖骨愈合为胫跗骨和跗跖骨，两骨间的关节为跗间关节。

注意指骨的排列情况。

（五）观察兔的骨骼标本（图13）1．中轴骨头骨：为合颞窝型；几乎全为硬骨，骨块数目减少，愈合程度很高，顶部骨块愈合形成明显的“脑杓”。

颅腔扩大，次生腭完整。

头后有两个枕髁，下颌骨为单一的齿骨，与脑颅相关节。

图13 家兔的骨骼系统A B图14 家兔的肩带（A）和腰带（B）脊柱：分区明显，有颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎5部分。

各椎体间有软骨质的椎间盘。

颈椎7枚，第一枚为环椎，有两个关节面与枕髁相关节；第二枚为枢椎，有齿突深入环椎。

胸椎12枚（偶13枚），均连有肋骨，前7对与胸骨相连称真肋，后5对不直接与胸骨相连称假肋（浮肋）。

胸椎、肋骨和胸骨共同构成胸廓。

胸骨由6枚骨片组成，最前一块为胸骨柄；第2～5节为胸骨体，两侧与真肋的软骨相连接；最后一块为剑突，剑突之后为剑状软骨。

腰椎7枚，为脊椎中最大的，其特点是椎体粗大，横突长，伸向外侧前下方。

荐椎4枚，成体愈合为一块荐骨，并与腰带相连而成骨盆。

尾椎一般为16枚（15枚），向后渐细小呈圆柱形，仅具椎体。

2．附肢骨肩带和前肢骨：肩带由一对略扁平呈三角形的肩胛骨和一对纤细棒状的锁骨组成（图14 A）。

肩胛骨前端的凹窝即肩臼，与肱骨成关节，乌喙骨退化成肩臼上方一个小而弯的突起，称乌喙突。

前肢有肱骨（1枚）、桡骨、尺骨（各1枚）、腕骨（9枚）、掌骨（5枚）和指骨（5枚）组成。

腰带和后肢骨：腰带由髂骨、坐骨和耻骨各一对所组成，并愈合成一对无名骨（图14 B）。