第十章细胞核与染色体23151ppt课件
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第章细胞核与染色体ppt文档
gp210：结构性跨膜蛋白
介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供
一 个起始位点
在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具 有两个功能结构域
疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动 中直接参与核质交换
两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm,其中充满无定形物质
◆核纤层(lamina) ◆核孔(nuclear pore)
（二） 核被膜的功能 (Functions of the Nuclear Envelope )
◆基因表达的时空隔离 ◆核膜成为保护性屏障, 使核处于一微环境 ◆染色体的定位和酶分子的支架 ◆物质运输
NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，
富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。
NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可
以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。
NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并
不被切除。
NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件
核 质 素 的 核 定 位 信 号 及 其 作 用
（四） 核蛋白运输机制
基本概念
◆核蛋白(nuclear protein)：在细胞质内合成后，需要
或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质
◆核定位信号(nuclear localization signals ,NLS)：
具有定向、定位作用的特殊氨基酸系列
◆核输出信号(nuclear export signals, NES） ◆输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自
第十章 细胞核与染色体(共62张PPT)
— 哺乳类45S，果蝇38S
45S rRNA
32S rRNA 20S rRNA
28S rRNA 5.8S rRNA
18S rRNA
5S rRNA
rRNA的加工
核糖体亚单位的装配
核糖体组成：蛋白质+rRNA rRNA前体结合蛋白质—核糖核蛋白体颗粒； 核糖核蛋白体—大亚基和小亚基； 5SrRNA合成后转运至核仁参与核糖核蛋白体
致密纤维组分
核仁内电子密度最高的区域，位于浅染区的周围；
所含主要成分为正在转录的rRNA，此外还有一些RNA结
合蛋白； 颗粒组分
由直径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的核糖
核蛋白体。
2 核仁的功能 rRNA前体的合成、加工 核糖体亚单位的装配
rRNA前体的合成及加工
rDNA的初级产物为rRNA前体
数量，位置、大小相对恒定，可作为鉴别特定染色 体的一个标志。
核仁组织区
位置：位于染色体的次缢痕部位； 含有编码核糖体的rRNA基因；
功能：在间期缔合核仁。
随体
位置：位于染色体末端的球形染色体节段
是鉴别染色体的一个重要标志 —— 通过次缢痕与染色体主体部分相连
端粒
是染色体末端富含Ｇ的重复序列； 作用：维持染色体的稳定性
Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；
—— X染色体失活
概念：构成真核生物染色体的基本结构蛋白， rRNA前体的合成及加工
核型（karyotype） ：染色体组在有丝分裂周期的表现，包括染色体的数目、大小和形态特征。
1号染色体中的DNA包装倍数
主动运输的选择性：
富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸。 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。
45S rRNA
32S rRNA 20S rRNA
28S rRNA 5.8S rRNA
18S rRNA
5S rRNA
rRNA的加工
核糖体亚单位的装配
核糖体组成：蛋白质+rRNA rRNA前体结合蛋白质—核糖核蛋白体颗粒； 核糖核蛋白体—大亚基和小亚基； 5SrRNA合成后转运至核仁参与核糖核蛋白体
致密纤维组分
核仁内电子密度最高的区域，位于浅染区的周围；
所含主要成分为正在转录的rRNA，此外还有一些RNA结
合蛋白； 颗粒组分
由直径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的核糖
核蛋白体。
2 核仁的功能 rRNA前体的合成、加工 核糖体亚单位的装配
rRNA前体的合成及加工
rDNA的初级产物为rRNA前体
数量，位置、大小相对恒定，可作为鉴别特定染色 体的一个标志。
核仁组织区
位置：位于染色体的次缢痕部位； 含有编码核糖体的rRNA基因；
功能：在间期缔合核仁。
随体
位置：位于染色体末端的球形染色体节段
是鉴别染色体的一个重要标志 —— 通过次缢痕与染色体主体部分相连
端粒
是染色体末端富含Ｇ的重复序列； 作用：维持染色体的稳定性
Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；
—— X染色体失活
概念：构成真核生物染色体的基本结构蛋白， rRNA前体的合成及加工
核型（karyotype） ：染色体组在有丝分裂周期的表现，包括染色体的数目、大小和形态特征。
1号染色体中的DNA包装倍数
主动运输的选择性：
富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸。 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。
细胞核与染色体ppt课件
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目录
• 细胞核概述 • 染色体概述 • 细胞核与染色体的关系 • 细胞核与染色体的研究意义 • 总结
01 细胞核概述
细胞核的定义与功能
总结词
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，它含有细胞的遗传物质，控制着细 胞的代谢和遗传过程。
详细描述
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，由核膜、核仁和染色质等组成。它 含有细胞的遗传物质DNA，通过DNA的复制、转录和翻译等过程，控制着细胞 的代谢和遗传过程。
THANKS FOR WATCHING
感谢您的观看
细胞核的结构
总结词
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分，这些结构共同协作，维持细胞 核的正常功能。
详细描述
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分。核膜是细胞核的外膜，上有核 孔，可控制物质的进出。核仁是细胞核中的一个结构，参与蛋白质的合成和加工。染色 质是细胞核中由DNA和蛋白质组成的结构，是遗传信息的载体。核基质是细胞核中由
不同生物的染色体数目不同，如人类 有23对染色体，共46条。
染色体的组成
染色体由染色质、着丝粒和端粒等部 分组成。
染色体的化学体的主要成分，携 带着遗传信息。
蛋白质
与DNA结合形成染色质， 起到稳定和保护DNA的作 用。
其他成分
如组蛋白、非组蛋白等， 参与染色体的组装和调控。
遗传信息的传递与表达
细胞核与染色体的结构和功能决定了遗传信息的传递与表达，从而影响生物体的性状和特 征。
细胞分裂与繁殖
细胞核与染色体的复制和分离在细胞分裂和繁殖过程中起着关键作用，保证了生物体的生 长和繁殖。
对未来研究的展望
深入探索细胞核与染色体的结构和功能
目录
• 细胞核概述 • 染色体概述 • 细胞核与染色体的关系 • 细胞核与染色体的研究意义 • 总结
01 细胞核概述
细胞核的定义与功能
总结词
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，它含有细胞的遗传物质，控制着细 胞的代谢和遗传过程。
详细描述
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，由核膜、核仁和染色质等组成。它 含有细胞的遗传物质DNA，通过DNA的复制、转录和翻译等过程，控制着细胞 的代谢和遗传过程。
THANKS FOR WATCHING
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细胞核的结构
总结词
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分，这些结构共同协作，维持细胞 核的正常功能。
详细描述
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分。核膜是细胞核的外膜，上有核 孔，可控制物质的进出。核仁是细胞核中的一个结构，参与蛋白质的合成和加工。染色 质是细胞核中由DNA和蛋白质组成的结构，是遗传信息的载体。核基质是细胞核中由
不同生物的染色体数目不同，如人类 有23对染色体，共46条。
染色体的组成
染色体由染色质、着丝粒和端粒等部 分组成。
染色体的化学体的主要成分，携 带着遗传信息。
蛋白质
与DNA结合形成染色质， 起到稳定和保护DNA的作 用。
其他成分
如组蛋白、非组蛋白等， 参与染色体的组装和调控。
遗传信息的传递与表达
细胞核与染色体的结构和功能决定了遗传信息的传递与表达，从而影响生物体的性状和特 征。
细胞分裂与繁殖
细胞核与染色体的复制和分离在细胞分裂和繁殖过程中起着关键作用，保证了生物体的生 长和繁殖。
对未来研究的展望
深入探索细胞核与染色体的结构和功能
细胞生物学第十章 细胞核与染色体 PPT课件
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞质中合 成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lysval，即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。
NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的 蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。
亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图
兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色 质聚缩，并丧失基因转录活性变为异染色质。
兼性异染色质的总量随不同细
胞类型而变化，一般胚胎细胞
含量很少，而高度特化的细胞
含量较多，说明随着细胞分化，
较多的基因渐次以聚凝缩状态
关闭，从而再也不能接近基因 雌性哺乳类体细胞的核内，两条X染色体之一在
核被膜
核孔复合体
抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
核被膜-核孔复合体
结构模型
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
凝胶延滞实验
非组蛋白的特性
α螺旋-转角-α螺旋 锌指
Leu拉链
螺旋-环-螺旋
非组蛋白特异性结合DNA的不同结构模式
常染色质和异染色质
间期染色质按其形态特征，活性状态和染色质性 能区分为两种类型：常染色质和异染色质。
常染色质：指间期细胞核内染色质纤维折叠压 缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染 色时着色浅的那些染色质。
1.构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。 2.处于常染色质状态是基因转录的必要条件，而不是充分条件。
NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的 蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。
亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图
兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色 质聚缩，并丧失基因转录活性变为异染色质。
兼性异染色质的总量随不同细
胞类型而变化，一般胚胎细胞
含量很少，而高度特化的细胞
含量较多，说明随着细胞分化，
较多的基因渐次以聚凝缩状态
关闭，从而再也不能接近基因 雌性哺乳类体细胞的核内，两条X染色体之一在
核被膜
核孔复合体
抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
核被膜-核孔复合体
结构模型
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
凝胶延滞实验
非组蛋白的特性
α螺旋-转角-α螺旋 锌指
Leu拉链
螺旋-环-螺旋
非组蛋白特异性结合DNA的不同结构模式
常染色质和异染色质
间期染色质按其形态特征，活性状态和染色质性 能区分为两种类型：常染色质和异染色质。
常染色质：指间期细胞核内染色质纤维折叠压 缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染 色时着色浅的那些染色质。
1.构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。 2.处于常染色质状态是基因转录的必要条件，而不是充分条件。
细胞核与染色质(共69张PPT)
2. 染色体凝集， 具有多样性和异质性：包括参与核酸代谢和修饰的酶类、核质蛋白、染色体骨架蛋白、基因表达调控蛋白等；
细胞核与细胞质之间的界膜
3. 核孔复合体解散， 30 nm的螺线管折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带，
约106个微带沿纵轴构成染色单体。 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环；
H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 形成染色体 高级结构，
（二）非组蛋白(nonhistone)：
序列特异性（相对的）DNA结合蛋白，占染色体蛋白的6070% 。
特性： 1. 具有多样性和异质性：包括参与核酸代谢和修饰的酶类、核质 蛋白、染色体骨架蛋白、基因表达调控蛋白等； 2. 识别DNA具有特异性，识别与结合靠氢键和离子键，位于DNA双
薄层网状结构的核纤层
第二节、染色质 (chromatin)
1879年，W. Flemming（德） 提出 Chromatin——染色质 ——描述细胞核中被碱性染料着色的物质， 1888年，Waldeyer （德）提出 Chromosome——染色体。
染色质:
指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组 成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。
传统观点认为染色质是组蛋白包裹在DNA外面形成的纤维状结 构。
1974，Kornberg根据染色质的酶切和电镜观察，发现核小体
是染色质组装的基本结构单位，提出染色质结构的“串珠”模型 。
核小体是染色质的基本构成单位。
（一）核小体的发现
一级结构：铺核小展体染(nu色cleo质som的e) 电镜观察，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10 nm串 珠状结构； 用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果: 200 bp片段为单位；
细胞核与细胞质之间的界膜
3. 核孔复合体解散， 30 nm的螺线管折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带，
约106个微带沿纵轴构成染色单体。 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环；
H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 形成染色体 高级结构，
（二）非组蛋白(nonhistone)：
序列特异性（相对的）DNA结合蛋白，占染色体蛋白的6070% 。
特性： 1. 具有多样性和异质性：包括参与核酸代谢和修饰的酶类、核质 蛋白、染色体骨架蛋白、基因表达调控蛋白等； 2. 识别DNA具有特异性，识别与结合靠氢键和离子键，位于DNA双
薄层网状结构的核纤层
第二节、染色质 (chromatin)
1879年，W. Flemming（德） 提出 Chromatin——染色质 ——描述细胞核中被碱性染料着色的物质， 1888年，Waldeyer （德）提出 Chromosome——染色体。
染色质:
指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组 成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。
传统观点认为染色质是组蛋白包裹在DNA外面形成的纤维状结 构。
1974，Kornberg根据染色质的酶切和电镜观察，发现核小体
是染色质组装的基本结构单位，提出染色质结构的“串珠”模型 。
核小体是染色质的基本构成单位。
（一）核小体的发现
一级结构：铺核小展体染(nu色cleo质som的e) 电镜观察，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10 nm串 珠状结构； 用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果: 200 bp片段为单位；
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▪ Z型DNA，Z型DNA是左手螺旋， B型DNA的另一种变构形式， 活性明显降低
Ⅱ、染色质组蛋白
▪ 带正电荷，含Arg、Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白。 组蛋白共５种，根据在DNA包装中的作用分两种：
▪ 核心组蛋白（ｃｏｒｅ ｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４ ▪ 连接组蛋白（ｌｉｎｋｅｒ ｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ１
▪ 特点：结构高度保守，尤其是Ｈ４，但Ｈ１具有属特异 性和组织特异性。
Ⅱ、染色质组蛋白
核心组蛋白由球形部和尾部组 成，球形部由Arg与磷酸二脂 骨架间的静电作用使DNA分子 缠绕在组蛋白核心上。
Ⅲ、非组蛋白
▪ 又称序列特异性DNA结合蛋白，具多样性。 ▪ 特点：带负电荷，属酸性蛋白
能识别特异的DNA序列，以氢键和离子键与之结合 ▪ 非组蛋白与DNA作用的常见结构模式有：
人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋 若
伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。
实验证据：2
▪ 染色质 核酸完全酶解 部分酶解
200bp的片段 单体、二体或三体
▪ 裸露的DNA
随机大小的片段群体
实验证据：2
实 验 证 据
Ⅱ、核小体的结构要点
▪ 每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋 白八聚体和一分子H1。
▪ 由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。 ▪ DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，
约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体 DNA的进出端，起稳定核小体的作用。
▪ 相邻核心颗粒之间以一段0～80bp的DNA连接。
周四预习提纲
▪ 1、细胞核的结构有哪几个部分组成？ ▪ 2、核孔复合体的结构和功能。 ▪ 3、染色质的组成成分有哪些？各起什么作用？ ▪ 4、核小体的结构是什么？有哪些实验证据？ ▪ 5、染色质的高级结构有哪些？DNA分子在四级结构中被
压缩了多少？ ▪ 6、中期染色体呈什么形态？有哪些主要结构？ ▪ 7、核仁的结构和功能是什么？如何理解他在细胞周期中
核小体结构图示
核 小 体 结 构 图 示（二级结构中的核小体）
5、染 色 体 的 包 装 模 型
▪ 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model)
▪ 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model)
▪ 染色体包装的不同组织水平
亲核蛋白的转运过程
142\亲35复复核亲合合蛋核物物白蛋与从通白核胞过与孔质NN复LL面SS合转与受体移N体胞L至脱S质核受离纤质体释维面结放结合行合使功能
（２）、RNA的出核转运
▪ 转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运 出核。
▪ RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核； ▪ RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介
▪ DNA分子一级结构具有多样性 ▪ DNA二级结构具有多形性
DNA分子一级结构具有多样性
▪ DNA序列可分为三种类型：
▪ 单一序列 ▪ 中度重复序列（101-5） ▪ 高度重复序列（大于105）
卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度多态性， 在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。
▪ 发现：
１８３１年，Ｂｒｏｗｎ研究兰科植物表皮细胞时发现
▪ 形态：球形或卵圆形。
▪ 大小：约细胞体积的１／１０．
动物细胞直径一般为５～１０ｕｍ，高等植物细胞直径 一般为５～２０ｕｍ，低等植物细胞１～４ｕｍ．
一、研究概况
▪ 位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。 ▪ 数目：通常一个，成熟的筛管和哺乳动物成熟红细胞
成之后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。
▪ 类型：进入核之后一直滞留在其中执行功能如组蛋白；
穿梭于核质之间行驶功能如ｉｍｐｏｒｔｉｎ。
▪ 核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：
1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白的C端有一个 信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称为核定位信号。
▪ p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接 参与核质交换 C端区：将p62分子稳定到核孔复合体上
三、核膜的功能
▪ 构成核、质之间的天然选择性屏障
避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
▪ 核质之间的物质交换与信息交流
核孔复合体的功能
▪ 核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、 双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。
１、被动运输（passive transport）
• 核孔复合体被动运输的直径为９～10nm。 • 分子量小于５０００的物质（离子、分子）可自由扩
散，分子量小于６０ＫＤ的蛋白可以通过。 • 并不是所有符合这个条件的物质都可以以自由扩散方
导
▪ RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’端附 加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA 出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是 必要的；
（２）、RNA的出核转运
▪ 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调 控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体有关
式进出细胞核，有的则由于含有信号序列或者和其它 的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。
２、主动运输（active transport）
▪ 主动运输在核质活动中起着非常重要的作用。 ▪ ＤＮＡ包装时，每个核孔每分钟要运进１００个
组蛋白分子；细胞旺盛生长时，每个核孔每分钟 要输出３对核糖体亚基。 ▪ 主动运输的直径是１０～２０nm。
１. 核 膜 的 结 构 图
２.核 孔 复 合 体
▪ 发现于２０世纪５０年代，１９５９年Ｗａｔｓｏｎ 命名为核孔复合体，是镶嵌于核孔上的蛋白结构。
▪ 广泛分布于真核细胞，一般哺乳动物细胞核膜上有３ ０００个核孔复合体。
▪ 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 ▪ 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形。
２.核 孔 复 合 体
▪ 核 孔 复 合 体 由以下几部分组成：
▪ 胞质环（cytoplasmic ring）外环 ▪ 核质环（nuclear ring）内环 ▪ 辐（spoke） 柱状亚单位（column subunit）
腔内亚单位（luminal subunit） 环带亚单位（annular subunit） ▪ 中央栓（central plug）：transporter
①、核 孔 复 合 体 的 结 构
胞质环
中央栓
核质 环
①、核 孔 复 合 体 的 结 构
柱状亚单 位
腔内亚单位
②、核孔复合体成分的研究
▪ 核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有100余种不同的 多肽，共1 000多个蛋白质分子。
▪ gp210：结构性跨膜蛋白
介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”； 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
（１）、亲核蛋白的入核转运机制
▪ 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为 ：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。
▪ NLS 的特点：具有带正电荷的碱性氨基酸如Lys、 Arg，此外还常含有Pro；可分成两段存在；信号序 列不被切除。
▪ Ran蛋白：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或 形成。
１、研究概况
▪ 1842年，Nali在植物细胞核中发现了杆状的染色体。 ▪ 1848年，Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现
染色体。 ▪ 1879年，W. Flemming提出了染色质（chromatin） ▪ 1888年，Waldeyer正式定名为Chromosome。
２、染色质的概念
３、染色质的化学组成
▪ 染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白、RNA组成，各组 分的含量比例为1：1：0.6：0.1。其中DNA与组蛋白是 染色质的稳定成分，非组蛋白和RNA的含量随细胞生 理状态不同而发生变化。 ▪ 染色质DNA ▪ 染色质组蛋白 ▪ 染色质非组蛋白
Ⅰ、染色质DNA
▪ 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA ， 在真细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、 骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 ▪ 结构：双层核膜、核周池（膜间隙）、核纤层、核基 质、核仁及ＤＮＡ。
细胞核结构图解
二、核被膜与核孔复合体
▪ 外核膜（outer nuclear membrane）：胞质面附有核糖体， 是特殊的内质网（ER）
α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helix motif) 锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) 螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH) HMG-盒结构模式（HMG-box motif）
(1)、染色质包装的多级螺旋模型
▪ 一级结构：核小体（nucleosome） ▪ 二级结构：螺线管(solenoid) ▪ 三级结构：超螺线管(supersolenoid) ▪ 四级结构：染色单体（chromatid）
小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的的串联重复 序列， 常用于DNA指纹技术（DNA finger-printing）作个体鉴定；
DNA二级结构具有多形性
▪ 三种构型DNA：
▪ B型DNA（右手双螺旋DNA）： 活性最高的DNA构象
Ⅱ、染色质组蛋白
▪ 带正电荷，含Arg、Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白。 组蛋白共５种，根据在DNA包装中的作用分两种：
▪ 核心组蛋白（ｃｏｒｅ ｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４ ▪ 连接组蛋白（ｌｉｎｋｅｒ ｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ１
▪ 特点：结构高度保守，尤其是Ｈ４，但Ｈ１具有属特异 性和组织特异性。
Ⅱ、染色质组蛋白
核心组蛋白由球形部和尾部组 成，球形部由Arg与磷酸二脂 骨架间的静电作用使DNA分子 缠绕在组蛋白核心上。
Ⅲ、非组蛋白
▪ 又称序列特异性DNA结合蛋白，具多样性。 ▪ 特点：带负电荷，属酸性蛋白
能识别特异的DNA序列，以氢键和离子键与之结合 ▪ 非组蛋白与DNA作用的常见结构模式有：
人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋 若
伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。
实验证据：2
▪ 染色质 核酸完全酶解 部分酶解
200bp的片段 单体、二体或三体
▪ 裸露的DNA
随机大小的片段群体
实验证据：2
实 验 证 据
Ⅱ、核小体的结构要点
▪ 每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋 白八聚体和一分子H1。
▪ 由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。 ▪ DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，
约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体 DNA的进出端，起稳定核小体的作用。
▪ 相邻核心颗粒之间以一段0～80bp的DNA连接。
周四预习提纲
▪ 1、细胞核的结构有哪几个部分组成？ ▪ 2、核孔复合体的结构和功能。 ▪ 3、染色质的组成成分有哪些？各起什么作用？ ▪ 4、核小体的结构是什么？有哪些实验证据？ ▪ 5、染色质的高级结构有哪些？DNA分子在四级结构中被
压缩了多少？ ▪ 6、中期染色体呈什么形态？有哪些主要结构？ ▪ 7、核仁的结构和功能是什么？如何理解他在细胞周期中
核小体结构图示
核 小 体 结 构 图 示（二级结构中的核小体）
5、染 色 体 的 包 装 模 型
▪ 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model)
▪ 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model)
▪ 染色体包装的不同组织水平
亲核蛋白的转运过程
142\亲35复复核亲合合蛋核物物白蛋与从通白核胞过与孔质NN复LL面SS合转与受体移N体胞L至脱S质核受离纤质体释维面结放结合行合使功能
（２）、RNA的出核转运
▪ 转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运 出核。
▪ RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核； ▪ RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介
▪ DNA分子一级结构具有多样性 ▪ DNA二级结构具有多形性
DNA分子一级结构具有多样性
▪ DNA序列可分为三种类型：
▪ 单一序列 ▪ 中度重复序列（101-5） ▪ 高度重复序列（大于105）
卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度多态性， 在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。
▪ 发现：
１８３１年，Ｂｒｏｗｎ研究兰科植物表皮细胞时发现
▪ 形态：球形或卵圆形。
▪ 大小：约细胞体积的１／１０．
动物细胞直径一般为５～１０ｕｍ，高等植物细胞直径 一般为５～２０ｕｍ，低等植物细胞１～４ｕｍ．
一、研究概况
▪ 位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。 ▪ 数目：通常一个，成熟的筛管和哺乳动物成熟红细胞
成之后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。
▪ 类型：进入核之后一直滞留在其中执行功能如组蛋白；
穿梭于核质之间行驶功能如ｉｍｐｏｒｔｉｎ。
▪ 核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：
1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白的C端有一个 信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称为核定位信号。
▪ p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接 参与核质交换 C端区：将p62分子稳定到核孔复合体上
三、核膜的功能
▪ 构成核、质之间的天然选择性屏障
避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
▪ 核质之间的物质交换与信息交流
核孔复合体的功能
▪ 核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、 双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。
１、被动运输（passive transport）
• 核孔复合体被动运输的直径为９～10nm。 • 分子量小于５０００的物质（离子、分子）可自由扩
散，分子量小于６０ＫＤ的蛋白可以通过。 • 并不是所有符合这个条件的物质都可以以自由扩散方
导
▪ RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’端附 加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA 出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是 必要的；
（２）、RNA的出核转运
▪ 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调 控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体有关
式进出细胞核，有的则由于含有信号序列或者和其它 的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。
２、主动运输（active transport）
▪ 主动运输在核质活动中起着非常重要的作用。 ▪ ＤＮＡ包装时，每个核孔每分钟要运进１００个
组蛋白分子；细胞旺盛生长时，每个核孔每分钟 要输出３对核糖体亚基。 ▪ 主动运输的直径是１０～２０nm。
１. 核 膜 的 结 构 图
２.核 孔 复 合 体
▪ 发现于２０世纪５０年代，１９５９年Ｗａｔｓｏｎ 命名为核孔复合体，是镶嵌于核孔上的蛋白结构。
▪ 广泛分布于真核细胞，一般哺乳动物细胞核膜上有３ ０００个核孔复合体。
▪ 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 ▪ 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形。
２.核 孔 复 合 体
▪ 核 孔 复 合 体 由以下几部分组成：
▪ 胞质环（cytoplasmic ring）外环 ▪ 核质环（nuclear ring）内环 ▪ 辐（spoke） 柱状亚单位（column subunit）
腔内亚单位（luminal subunit） 环带亚单位（annular subunit） ▪ 中央栓（central plug）：transporter
①、核 孔 复 合 体 的 结 构
胞质环
中央栓
核质 环
①、核 孔 复 合 体 的 结 构
柱状亚单 位
腔内亚单位
②、核孔复合体成分的研究
▪ 核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有100余种不同的 多肽，共1 000多个蛋白质分子。
▪ gp210：结构性跨膜蛋白
介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”； 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
（１）、亲核蛋白的入核转运机制
▪ 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为 ：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。
▪ NLS 的特点：具有带正电荷的碱性氨基酸如Lys、 Arg，此外还常含有Pro；可分成两段存在；信号序 列不被切除。
▪ Ran蛋白：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或 形成。
１、研究概况
▪ 1842年，Nali在植物细胞核中发现了杆状的染色体。 ▪ 1848年，Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现
染色体。 ▪ 1879年，W. Flemming提出了染色质（chromatin） ▪ 1888年，Waldeyer正式定名为Chromosome。
２、染色质的概念
３、染色质的化学组成
▪ 染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白、RNA组成，各组 分的含量比例为1：1：0.6：0.1。其中DNA与组蛋白是 染色质的稳定成分，非组蛋白和RNA的含量随细胞生 理状态不同而发生变化。 ▪ 染色质DNA ▪ 染色质组蛋白 ▪ 染色质非组蛋白
Ⅰ、染色质DNA
▪ 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA ， 在真细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、 骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 ▪ 结构：双层核膜、核周池（膜间隙）、核纤层、核基 质、核仁及ＤＮＡ。
细胞核结构图解
二、核被膜与核孔复合体
▪ 外核膜（outer nuclear membrane）：胞质面附有核糖体， 是特殊的内质网（ER）
α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helix motif) 锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) 螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH) HMG-盒结构模式（HMG-box motif）
(1)、染色质包装的多级螺旋模型
▪ 一级结构：核小体（nucleosome） ▪ 二级结构：螺线管(solenoid) ▪ 三级结构：超螺线管(supersolenoid) ▪ 四级结构：染色单体（chromatid）
小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的的串联重复 序列， 常用于DNA指纹技术（DNA finger-printing）作个体鉴定；
DNA二级结构具有多形性
▪ 三种构型DNA：
▪ B型DNA（右手双螺旋DNA）： 活性最高的DNA构象