02_第二章__海洋环境与生物适应

第二章 海洋环境与生物适应
第一节 海洋环境 第二节 海洋生物的适应策略
第一节 海洋环境
一、海洋环境的类型和特性 二、海洋环境分区 三、海洋环境问题与保护
第一节 海洋环境
一、海洋环境的类型和特性
（一）基本知识
地球的面积：5.1×108Km2 海洋的面积： 3.62 ×108Km2 海洋体积： 13.7 ×108Km3
ID ＝ I0 e－kD
K
＝
lnI0－lnID D
I0：海表面光强；ID ：深度D处光强；K：平均消光(衰减) 系数K值大小与水体干净程度有关，一般近岸K ≈1；多 数浅海K ≈0.1；大西洋马尾藻海K ≈0.025
根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：
1．透光层，也称真光层（euphotic zone 或photic zone）： 有足够的光可供植物光合作用，光合 作用的量超过植物的呼吸消耗。
它作为一个屏障影响着水的垂直循环，同时还影 响着对海洋生物产生作用的某些化学物质的垂直 分布。温度和密度的急剧变化对海洋动物的垂直 移动也有限制作用。
季节温跃层（seasonal thermocline）： 温带气候的夏季，在风力弱而太阳辐射强时， 没有湍流混合使热量向下方移动，在近表层 水中形成了热分层。
Cl－ Na＋ S O4 2 － Mg2 + C a2 + K+
55.04 30.61
7.68 3.69 1.16 1.10
HC O3 － Br－
99.28 0.41 0.19
H3 B O3 S r2 +
0.07 0.04
0.71
计
99.99
海水中可溶解物余下的0.01％是几种对海洋 生物的生存、生长起决定意义的无机盐，其中 包括磷酸盐、硝酸盐和二氧化硅，它们被称为 生物的常量营养物质(macronutrients)。
低温环境动物体表附属器官缩小。
4.海水的运动
海水在水平方向的流动有海流和潮流两种。
海流：在一年中，其流向几乎是恒定的，流速 流量则可以随季节变化。
潮流：其流速、流向在一天中有周期性改变。
海流分类：海流按温度特征可分为寒流和 暖流。
寒流：指水温低于流经海区水温的海流， 通常是从高纬度流向低纬度（如千岛寒 流），寒流一般低温低盐，透明度较小。
①温度与生殖季节 ②温度与发育 ③温度与生长 ④温度的周期性变化对生长发育的意义
（2）温度与海洋动物生殖
①温度与生殖季节
每一种动物都有一个明显的生殖季节。通常 情况下，温带海洋动物主要生殖期是在春季， 有时也会延续至夏季。
营养广温性但生殖狭温性则在热带冬季产卵， 在温带夏季产卵。
（2）温度与海洋动物生殖
（2）温度与海洋动物生殖
④温度的周期性变化对生长发育的意义
动物对食物的利用率不同，即使食物充足， 冬季所需要的食物少于夏季，生长也缓慢。
温度的季节变化与生长的交替，引起动物结 构的改变。如，动物的鳞片、耳石的年轮。
（3）温度与海洋动物个体大 小及寿命
生活在冷水中的生物个体常比生活在暖水的 同类生物的个体大。（南极：原索动物的长 带海鞘长7m，巨型藻类8m；飞马哲水蚤、 鱼类、原生动物的放射虫和沙壳织毛虫）
低温致死原因： （1）冰晶使原生质破裂 （2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变， 引起细胞渗透压变化，蛋白质变性 （3）脱水使蛋白质沉淀 （4）代谢失调
温度条件与海洋生物生命联系 的几个主要问题
（1）温度与代谢的作用
通常，在适温范围内代谢作用是随温度的增 高而加强。
温度与新陈代谢速率的关系
热带 亚热带 温带 寒带
25℃ 15℃ 5℃（北线），2 ℃（南线） 0~2℃或 5℃
海洋水温的垂直分布
不同纬度差异
深 度/m
t/℃
-2.0-1.0 0
0
1.0 2.0
0
5 10 15 20 25
0
5 10 15 20
a
b
a b
b
1000
a
高纬度
低纬度
中纬度
2000
c
c
3000
a.低盐表层水 b.入侵的中纬高盐水
K=N(T-C)
K为热常数，即完成某一发育阶Fra Baidu bibliotek所需的总热量；N
为发育历期，即完成某一发育阶段所需天数或时数；
T为发育的平均温度； C为生物学零度。
（2）温度与海洋动物生殖
③温度与生长
高于或者低于一个适宜温度都要休眠。如食 用牡蛎只在春季水温10~11℃和秋季水温 14~16℃时成长。
低温条件下，生长速度的减慢与食物的缺乏 有关。如：北极藤壶在2~21 ℃蔓足伸出壳 外的滤食频率随温度增加而增加，低于2℃ 则减少。
海水中一些以痕量状态存在的元素(如铁、锰、 钴和铜)对生命活动过程也很重要，例如铁是 某些浮游植物生长的限制因子。
海洋盐度分布
E-P/cm
-100
0 +100
80
远离海岸的大洋表层水盐
E-P
度变化不大（34~36），60 S
平均为35。
40
纬度
浅海区受大陆淡水影响，
20 0
盐度较大洋的低，且波动 20
最低温度（ minimum temperature）：及生 物生命活动的温度下限，在此温度以下，生命即 死亡。
高温致死原因：
（1）蛋白质凝固变性 （2）酶活性被破坏 （3）氧供应不足，排泄等功能失调 （4）神经系统麻痹等 1952 秘鲁西海岸向北寒流发生改变，水温升高5~6℃， 沿岸的浮游生物和鱼类大批死亡。
温度与海洋生物的地理分布与迁移
温度与海洋生物的地理分布
温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的
生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的
总格局。 暖水种：生长、生殖温度高于20℃
热带种（高于25 ℃ ） 亚热带种（20-25 ℃ ）
冷温种（4-12 ℃ ） 温水种：4－20℃ 暖温种（12-20 ℃ ）
从环境功能和管理的角度，可分为旅游区、海 滨浴场、自然保护区、渔区、养殖区、石油开 发区、港口、航道区等，不同的功能区对环境 质量的要求不同，保护的程度、管理的方式和 要求亦不相同。
(四)海洋环境的自然属性
1.海水 2.深度和光照 3.温度 4.海水的运动
(四)海洋环境的自然属性
1.海水 盐度（salinity）：溶解于1 kg海水中的无机盐总
原因：1.水冷密度大；2.低温生长时间长
变温动物的寿命在低温条件下通常较长。
（4）温度与海洋生物体内钙 质的积累
在高温下，钙在动植物体内的积累量远 比低温时多。
冷水翼足类是裸体无壳；热带大砗磲壳 2m体重可达200kg；珊瑚在20℃以上 的海区。
（5）温度与海洋动物形态结构
鱼类的尾椎骨的数目和鳍条数目在冷水 中明显增加，身体也增大。
海洋生物学
第一章 绪论 第二章 海洋环境与生物适应 第三章 海洋生物的繁殖与发育（51-76） 第四章 海洋动物生理研究（77-86） 第五章 海藻引种驯化、种质保存及种质鉴定 第六章 海洋微生物 第七章 海洋浮游生物 第八章 海洋底栖生物 第九章 海洋游泳生物 第十章 捕捞对海洋生物资源的影响 第十一章 海水养殖与近岸环境的相互作用
范围也较大（27~30）。40
赤道（34.5）
60
副热带海区（36） 两极（34）
33.5 34.0 34.5 35.0 35.5 36.0 S
图 3.6 不同纬度年均表层盐度（实线） 及年平均蒸发量与降雨量差值（虚线）分 布图（引自 Lalli & Parsons 1997）
（2）海水的热学特性： 海水热容量和蒸发 潜能很大，因此具有相当高的阻止温度大 幅度突发性变化的能力。导热性很小，热 量向周围扩散很慢，水域温度比较稳定。 海洋为其中生物的生存及生命活动提供了 一个相对稳定的温度环境条件。
某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两 半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个 连续的分布。热带沉降
广温性与狭温性海洋生物 温度的三基点：最高、最低和最适范围
最高温度（maximum temperature）：生物 生命的温度上限。取决于蛋白质抵抗凝固能力， 或酶的耐热性能。
最适温度（optium temperature）：广义的指 生物能正常生活的温度范围，狭义的则指生命活 动最旺盛时的温度，这很可能是一个较狭小的温 度范围。
量（克数）。
尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分 的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学 反应的显著影响，此即所谓“Marcet ”原则 ， 或称“海水组成恒定性规律”。
（1）海水中的溶解物质
表 32..21
主 要 组 分
次 要 组 分 合
海水的主要和次要组分（盐度：34.8）
离
子
重量百分比
②温度与发育
通常，在一定范围内温度高即会加速发育过 程，而且发育速度的加快与温度的升高成正 比。
生物学零度（biological zero）：有机体必须在温 度达到一定界限以上才开始发育，一般把这一界限 称为生物学零度。
有效积温法则：胚胎发育所必需的总热量基本上是 一个常数，称为热常数，即指发育期的平均水温与 发育所经过的天数或时数的乘积是一个常数。
强，冬季最弱。 2. 低纬度地区短波光多，随纬度增加长波部分也增加。 3. 日照时间：热带海区一天中白天与黑夜各约12h, 温带海区夏季光照时间超过12h, 冬季少于12h 在极区，持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替。
3.温度
a、海水温度的水平和垂直分布
厄尔尼诺现象
海水的生物地理带（根据海水 表面温度）
c.北极深层水
a.表层混合层 b.永久温跃层
c.深冷层
a.永久温跃层 b.季节温跃层
图2图－73.5 深海温度分布图（引自 Tait 1981）
在开阔大洋表面混合层下，从200~300m至 1000m处，温度下降迅速，这一水层被称为永久 温跃层（permanent thermocline）。
永久温跃层与表层较暖的低密度水和底层冷的高 密度水之间的水密度变化是一致的，这一海水密 度迅速变化，被称为密度跃层。
（3）pH范围7.4~8.5，稍呈碱性，对以 碳酸钙为介质的生物比在中性介质中有利。
2.深度和光照
(1).深度
平均深度：3800m 最大深度：11034m 太平洋中菲律宾东部的马
里亚纳海沟
(2) 光 照
光在海洋中的垂直分布和水平分布
海水中光的衰减及海水的透明度
因反射、海水吸收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光 照强度迅速衰减。
温度系数： （temperature coefficient, Q10）： 体 温每升高10 ℃时新陈代谢速率的变化。
Q10
＝
体温T ℃时的代谢速率 体温（T－10℃）时的代谢速率
Q10一般介于2~3之间
如一种虾5 ℃时心率每分钟100，15 ℃时200，则： Q10 = （200/100）= 2
（2）温度与海洋动物生殖
寒带种（0 ℃ ） 冷水种：低于4℃
亚寒带种（0-4 ℃ ）
两极同源和热带沉降 南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切
的关系 ，有相应的种、属、科存在，这些种类在热 带海区消失。(两极分布 bipolar distribution，两极 同源biopolarity如：曳鳃虫属的尾曳鳃虫分布在北极 -北温带海区，刺管曳鳃虫则栖息于南极-南温带海区)
最月清光晰的大洋水
800 1000 1200
无光层
最日清光晰的大洋水 生物发光
深海鱼的检出限 弱光层
颜色可视
浮 游 植 物 生 长 真光层
图 3.3 根据海洋垂直方向上光透射的性质划分的 3 个生物带示意图(Lalli et al. 1997)
光在海洋中的水平分布
太阳辐射具有明显的纬度梯度：(太阳辐射强度与照射时间） 1. 光照强度从赤道向高纬度地区逐渐减弱，而且夏季光照最
1、最大的海是位于太平洋的珊瑚海 （Coral Sea），面积为4.79×106Km2。
2、最小的海是马尔马拉（Marmara）， 面积为1.1 ×104Km2 。
(三)海洋环境的类型
按海洋环境的区域性可分为河口、海湾、沿岸 海域、近海、外海、大洋等；
按海洋环境的要素，可分为海水、沉积物、海 洋生物及海面上空大气等环境；
2．弱光层（disphotic zone）：在透光层下方，植 物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但 光线足够动物对其产生反应。
3．无光层（aphotic zone）
光强/(µW·cm-2)
10-11 10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
101
103
105
0
深度/m
日光
200
清晰的近岸水
400 600