视觉知识拓展色觉三色学说和对比色学说的统一性

色觉三色学说和对比色学说的统一性

关于视觉中的色觉理论目前存在三色学说和对比色学说。这两种学说的支持者进行了长期的争论。随着科学的发展现在看来两者之间并不相互排斥而是相互补充的。视网膜中确实存在三种视锥细胞分别包含三种红、绿、蓝不同光敏色素。因此在感光细胞这一级颜色信息是以三个独立的变量接受的。但在感光细胞后颜色信息在视觉神经通路中的传递却是以色拮抗的形式编码的。因而这两种学说可在一个更高的层次上统一起来。如所周知视觉信息在视网膜中的处理主要分三个层次分别发生在感光细胞、双极细胞和神经节细胞水平。视觉信息首先由光作用于感光细胞而形成然后分别在外网层和内网层受水平细胞和无长突细胞的影响和改造最后传入中枢。

另一方面在所有的感觉传入通路中由于存在侧向抑制普遍存在中心-周边相互拮抗的感受野antagonistic center-surround receptive field组构。在视觉传入通路中这种感受野组构形式其实在双极细胞水平就已形成。在暗环境中感光细胞膜呈去极化状态此时递质谷氨酸释放较多而当接受光照刺激时膜发生超极化此时递质释放减少。根据对感光细胞释放递质反应的不同双极细胞可分为给光双极细胞on-bipolar cell和撤光双极细胞off-bipolar cell两类前者通过G蛋白耦联受体使膜发生超极化递质释放少

后者则通过谷氨酸门控阳离子通道使Na+内流而引起膜的去极化递质释放多。

每个双极细胞都接受多个感光细胞的直接投射其数量可从中央凹处的一个感光细胞到周边区的数百个感光细胞。在外网层通过水平细胞的横向联系双极细胞还接受围绕上述直接投射区周边感光细胞的间接投射。所以双极细胞的感受野由两个部分所组成一是来自上述直接投射的中心区二是来自上述间接投射的周边区。一个双极细胞膜电位的对光反应在其感受野的中心区和周边区是相反的。换言之如果感受野中心区由黑暗转为光照使细胞发生超极化称为给光反应此时周边区的细胞则发生去极化相反如果感受野中心区由光照转为黑暗使细胞发生去极化称为撤光反应此时周边区的细胞则发生超极化。这种机制有助于增强刺激区与非刺激区之间的对比度以提高中枢神经系统的感觉分辨能力。

在视网膜内网层双极细胞与神经节细胞构成纵向联系。无长突细胞通过其树突的水平分支可与许多神经节细胞发生联系且无长突细胞之间也有相互联系。因此无长突细胞的空间总和范围要比水平细胞大得多。与双极细胞的感受野相似神经节细胞也具有同心圆式的中心-周边感受野但它是由无长突细胞参与组构的这种组构形式与双极细胞感受野相比更为复杂。神经节细胞的给光中心细胞on-center cell和撤光中心细胞off-center cell 分别接受同类双极细胞的传入信息。研究表明在给光中心细胞光照中心区将引起给光反应光照周边区则引起撤光反应用弥散光同时照射其中心区和周边区它们的反应趋于彼此抵消但以给光反应为主而撤光中心细胞的对光反应恰与给光中心细胞相反用弥散光同时照射其中心区和周边区它们的反应也趋于彼此抵消但以撤光反应为主图1。显然神经节细胞感受野的组构形式具有放大边界反差的效应

A和B分别表示给光中心细胞和撤光中心细胞的感受野组构左和放电特征右感受野中的明区表示光照该区时神经节细胞放电频率增加即兴奋暗区表示光照该区时神经节细胞放电频率降低即抑制放电特征部分显示分别光照中心区、周边区或用弥散光同时照射中心区和周边区时神经节细胞的放电频率改变解释见正文

根据视网膜神经元细胞内记录的反应特征和视网膜突触联系的情况可推测出这些细胞之间是如何通过相互作用而实现信息传递的。图2是一个高度简化的模式图总结了目前对视网膜信息传递和处理的认识。左侧细胞显示在中心光点照射时的反应而右侧细胞则为周边照射时的反应。突触旁所示“+”和空心圆圈表示兴奋效应而“”和实心圆点则表示抑制效应。图中左、右两侧的感光细胞均为视杆细胞左侧感光细胞中心区受光照而出现较大的超极化右侧感光细胞周边区未受光照而仅有很小的超极化。根据双极细胞感受野中心-周边相互拮抗的关系左侧双极细胞接受来自中心感光细胞的直接投射而出现超极化而右侧双极细胞接受来自周边感光细胞的间接投射而出现去极化。给光和撤光中心细胞两类神经节细胞的反应与它们的主要输入细胞类型密切相关图中G1为撤光中心细胞左侧的G1通过兴奋性突触直接接受来自左侧双极细胞的信号输入呈超极化反应而右侧的G1因右侧双极细胞在左侧光照时受水平细胞的抑制性影响而呈去极化反应。图中的G3为瞬变型既可抑制亦可兴奋给光-撤光神经节细胞主要接受来自无长突细胞的信号输入图中的无长突细胞呈瞬变性去极化电位机制不清楚。给光-撤光神经节细胞通常

对运动高度敏感很多细胞显示对特定方向的运动有强烈反应。

实际上不仅在视网膜水平而且在视觉传入的各级中枢水平都存在着中心-周边相互拮抗的感受野组构。有许多实验证实在各级水平上都有部分或一半细胞具有颜色拮抗反应特性如其中有些细胞对落在其感受野中的红色光点能使之激活而对绿、蓝色光点则使之抑制有些细胞则反应完全相反。具有双拮抗颜色反应特性最初见于金鱼的神经节细胞这些细胞的感受野中心对一种颜色如红色成on 反应对另一种颜色如绿色呈off反应其周边细胞的反应形式正相反。这种双拮抗型的细胞活动能较好地解释颜色对比现象。

(朱大年供稿)