第十章 遗传物质的改变-基因突变
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根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
１．形态突变 形态突变（morphological mutation），是泛指 形态突变 能造成外形改变的突变。 例：普通绵羊的四肢有一定的长度，但安康羊 （Ancon sheep）的四肢很短，这类突变可在外观上 看到，称为可见突变（visible mutations）
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一、果蝇性连锁突变的检出
实验时，把野外采集的，或经诱变处理的雄 蝇，与Muller-5雌蝇交配，得到子一代后，做 单对交配，看子二代的分离情况。如有致死 突变，F2中没有野生型雄蝇，如有隐性的可 见突变，则除Muller-5雄蝇外，出现具有可见 突变的雄蝇。
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图
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（2）果蝇常染色体上突变的检出 果蝇常染色体上的致死突变也可以被检出，但要经过三代。 例如：要检出果蝇第二染色体上的突变基因 可利用平衡致死系统 一条第二染色体上 显性基因Cy（curly ,翻翅） 纯合致死，还有一个大倒位 另一条第二染色体上 显性基因S（star,星状眼） 纯合致死 Cy + × Cy + + S + S Cy + + S 该平衡致死系统，同时又是倒位杂合体。 检出过程如下：
4
根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
２．致死突变 致死突变（lethal mutation）：是指能造成个体 致死突变 死亡的突变，致死突变型又可分为全致死突变型 （９０％以上死亡），亚致死突变（50%~90%％ 死亡）；半致死突变（10%~50%死亡）和弱致死 突变（10%以下死亡）。 显性致死：杂合态即有致死。 隐性致死：纯合态才有致死 植物白化基因等 镰刀形贫血症、
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
1、菌丝过滤法（可将野生型与突变型分离） 菌丝过滤法（可将野生型与突变型分离）
链孢霉不受青霉素的影响， 链孢霉不受青霉素的影响 ， 但是可以用菌丝过 滤法把野生型和突变型分离。 滤法把野生型和突变型分离。野生型的孢子能 在基本培养基中萌发并长成菌丝， 在基本培养基中萌发并长成菌丝，而缺陷型则 一般不萌发或不能长成菌丝。 一般不萌发或不能长成菌丝。这些萌发的分生 孢子就可以用棉花过滤去掉， 孢子就可以用棉花过滤去掉，未萌发的分生孢 子继续留在液体培养基中。 子继续留在液体培养基中。
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
这样依次分析下去，就可知道是哪种AA AA或哪种 这样依次分析下去，就可知道是哪种AA或哪种 维生素不能合成。 维生素不能合成。为了进一步确定发生的变异 是由那一个基因控制的，还要将经过上述方法 是由那一个基因控制的， 检出的突变型，跟不同交配型的野生型交配。 检出的突变型，跟不同交配型的野生型交配。 看产生的子囊孢子的发育， 看产生的子囊孢子的发育，表现出来什么样的 分离现象， 如果表现为1 的分离， 分离现象 ， 如果表现为 1 ： 1 的分离 ， 即 4 个是 野生型， 个是突变型， 野生型 ， 4 个是突变型 ， 那就表明是一个基因 突变。 突变。
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二、基因突变的一般特征
基因突变表现出以下几个方面的普遍特征： 基因突变表现出以下几个方面的普遍特征： (一)、突变的重演性和可逆性 一、 (二)、突变的多方向性与复等位基因 二、 (三)、突变的有害性和有利性 三、 (四)、突变的平行性 四、
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突变频率： 突变频率
突变频率是指生物体在每一世代中发生突变 的频率，也就是一定时间内突变可能发生的 次数。突变频率一般是很低的，不同的生物， 不同的基因其突变率相差较大。如果在人工 诱变条件下，突变频率可以大大提高，有时 可达几千倍。
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突变的可逆性： 突变的可逆性：
即可发生回复突变，显性基因Ａ可以突变为隐性基因ａ，而 隐性基因ａ也可以突变为显性基因Ａ，前者称为正向突变 （forward mutation）。后者称为反向突变或回复突变 （back mutation）。正向突变和反向突变的发生频率是不一 样的。在多数情况下，正向突变率总是高于反向突变率。这 是因为一个野生型基因内部的许多位点都可能发生改变而导 致基因突变。但是一个基因内部却只有那个被改变了的结构 恢复原状，才可发生回复突变。 需要指出的是，由于缺失而引起的突变不能发生回复突变。
（1）鉴别果蝇X染色体上基因的隐性突变 ②Muller-5技术：检出果蝇X染色体上的隐性突变特别是致 死突变，这与CLB原理一样。 Muller-5品系的X染色体上： B（Bar 棒眼） Wa（apricot 杏色眼） Sc(Scute,小盾片少刚毛） 倒位：可抑制Muller-5的X染色体与野生型X染色体 重组
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根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
3．条件致死突变 条件致死突变（conditional lethal mutation)：指在一定 条件致死突变 条件下表现致死效应，而在其它条件下可以存活的突变。 例如： 噬菌体T4的温度敏感突变型在25℃时能在E.coli宿主中正 常生长，形成噬菌斑，但在42℃时就不能这样。 4．生化突变 生化突变（biochemical mutation)：指没有形态效应， 生化突变 但导致某种特定生化功能改变的突变。 例：链孢霉的氨基酸突变型＋某种氨基酸才能生长
第十章 遗传物质的改变 （二）基因突变
1
第一节
基因突变概说
基因突变（gene mutation）：是指一个基因内部可 基因突变 以遗传的结构改变，是基因分子内部在某种条件作 用下所发生的一个或几个核苷酸的改变，导致结构 蛋白或酶的改变，从而影响有机体的大小、品质、 颜色、结构和生长率等性状的改变。 基因突变一般在染色体结构上是看不到的，所以又 称点突变 点突变（point mutation）。实际上点突变与染色 点突变 体畸变的界限并不明确，特别是微细的畸变更是如 此。
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第二节 突 变 的 检 出 和 应 用
一、果蝇性连锁突变的检出 二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
四、人的突变的检出
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一、果蝇性连锁突变的检出
（1）鉴别果蝇X染色体上基因的隐性突变 ① CLB方法 CLB品系 品系（一条X染色体上为CLB，另一条正常） CLB品系 C：在X染色体上有一个大的倒位（inversion），代 表Crossover suppressor,使它不能和另一同源染色 体之间发生交换。 L：是一个lethal recessive X-Linked gene B：Bar eye 显性棒眼基因
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P133－1图
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在子三代时： 在子三代时： 如最初第2 染色体上不带致死基因， 则有1 （ 1 ） 如最初第 2 染色体上不带致死基因 ， 则有 1/3 左右的野生型 如最初第2染色体含有致死基因， （2）如最初第2染色体含有致死基因，则只有翻翅 果蝇 染色体上会有隐性可见突变， （3）如最初第 染色体上会有隐性可见突变，则 ）如最初第2染色体上会有隐性可见突变 除翻翅果蝇外，还有1/3左右的突变型 左右的突变型。 除翻翅果蝇外，还有 左右的突变型。 染色体上含有半致死突变， （4）如最初第 染色体上含有半致死突变，则野 ）如最初第2染色体上含有半致死突变 生型很少。 生型很少。
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三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
Replica1、影印接种法（影印培养法 Replica-plating 影印接种法（ technique） technique） E.coli 诱 变 剂 E.coli 稀 释 → 完 全 培 养 基 Master 主平皿） 基本培养基上（ plate） plate （主平皿）→ 基本培养基上（Replica plate） 对照Master plate 和 Replica plate 相应位置所长菌落情况， 相应位置所长菌落情况， 对照 上相应位置不长， 在Replica plate上相应位置不长，而在 上相应位置不长 而在Master plate 相应 位置所长的菌落即为营养缺陷突变。（ 。（图 位置所长的菌落即为营养缺陷突变。（图） 在复制平板上（基本培养平板上）添加适当的物质， 在复制平板上（基本培养平板上）添加适当的物质，便能鉴 别特定类型的营养缺陷型。 别特定类型的营养缺陷型。
2
一、基因突变的类型
根据诱发的原因，基因突变可分为以下两个类型： 1.自发突变 自发突变（spontaneous mutation），所谓的自 自发突变 发突变，是指在没有人工特设的诱发条件下，由于 外界环境的自然作用或生物体内生理或生化变化而 诱发的突变。根据这个定义，我们知道所谓的自发 突变并不是没原因的突变，而是指人工特设诱变因 素以外的其它因素引起的突变。 2.诱发诱变 诱发诱变：这是指由人工特设诱发因素而引起的 诱发诱变 突变。
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一、果蝇性连锁突变的检出
CLB方法是让经过不同处理后受检的雄果蝇 和CLB雌果蝇交配，F1 2♀♀：1 ♂ ，其中 的半数雌蝇带ClB染色体，它的另一条X染色 体则来自父本，可能带有隐性突变基因而不 表现。新的隐性致死基因（L’）一般也不会 是L的等位基因，故这些雌蝇仍可存活。
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一、果蝇性连锁突变的检出
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突变发生的时期和部位： 突变发生的时期和部位
从理论上讲，突变可以发生在生物个体发育 的任何时期，在体细胞或性细胞中都可发生， 但性细胞发生的频率要比体细胞高些。
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突变的重演性： 突变的重演性：
指同种生物的同一基因突变为相同的表型， 可以在不同个体间重复出现。例如果蝇的白 眼突变就曾发生过几次。
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突变的多方向性： 突变的多方向性：
基因的突变可以向多个方向进行，一个基因 Ａ可以突变为a1、a2、a3……an等而构成所谓 的复等位基因（multiple alleles）。这些复等 位基因可以从野生型基因突变产生，也可以 从其它任何一个突变基因突变产生。
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突变的有害性与有利性： 突变的有害性与有利性：
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
2、营养缺陷型突变的检出与鉴定 、 1945年，美国遗传学家Beadle和生物化学家 年 美国遗传学家 和生物化学家Tatum 和生物化学家 研究出检测链孢霉营养缺陷型突变的方法。 研究出检测链孢霉营养缺陷型突变的方法。 基本根据：野生型菌株能合成一系列化合物--基本 基本根据：野生型菌株能合成一系列化合物--基本 培养基上生长； 培养基上生长；缺陷型菌株 不能在基本培养基上生 能在完全培养基上生长;能在基本培养基 长;能在完全培养基上生长 能在基本培养基＋它所 能在完全培养基上生长 能在基本培养基＋ 不能合成的物质－ 生长。（图 生长。（ 不能合成的物质－-生长。（图）
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பைடு நூலகம்
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三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
2、青霉素法 这种方法只适用于细菌，当把经诱变处理的大肠杆菌（ 这种方法只适用于细菌，当把经诱变处理的大肠杆菌（含突变 型和野生型）培养在含有青霉素的基本培养基中时。 型和野生型）培养在含有青霉素的基本培养基中时。 coli→可生长繁殖 蛋白质等物质进行合成， 可生长繁殖， 野生型 E.coli→ 可生长繁殖 ， 蛋白质等物质进行合成 ， 但由 于青霉素作用，细胞壁不再增大，导致细胞破裂而死亡。 于青霉素作用，细胞壁不再增大，导致细胞破裂而死亡。 coli→不能生长 而避免了青霉素的致死作用， 不能生长， 营养缺陷型 E.coli→ 不能生长 ， 而避免了青霉素的致死作用 ， 得以保存（处于休止状态）将青霉素除去，补加其他营养， 得以保存（处于休止状态）将青霉素除去，补加其他营养， 如氨基酸等，如果有菌落生长， 如氨基酸等，如果有菌落生长，就说明这些菌落是氨基酸缺 陷型。 陷型。
多数事例表明，突变大多数是有害的。这是因为生物经长期 的自然选择，产生了与外界环境相互协调的关系，这种关系 一旦因突变而改变便可能干扰内部的生理生化过程，所以大 部分突变对生物体是不利的。 少数的突变能促进和加强某些生命活力，所以是有利的突变。 例如作物抗病性，微生物的抗药性等，这些突变为生物进化 提供了最有利的条件。 抗药性突变与药物：微生物产生抗药性突变与药物的存在与 否没有关系。药物的存在只是起筛选作用。
根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
１．形态突变 形态突变（morphological mutation），是泛指 形态突变 能造成外形改变的突变。 例：普通绵羊的四肢有一定的长度，但安康羊 （Ancon sheep）的四肢很短，这类突变可在外观上 看到，称为可见突变（visible mutations）
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一、果蝇性连锁突变的检出
实验时，把野外采集的，或经诱变处理的雄 蝇，与Muller-5雌蝇交配，得到子一代后，做 单对交配，看子二代的分离情况。如有致死 突变，F2中没有野生型雄蝇，如有隐性的可 见突变，则除Muller-5雄蝇外，出现具有可见 突变的雄蝇。
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（2）果蝇常染色体上突变的检出 果蝇常染色体上的致死突变也可以被检出，但要经过三代。 例如：要检出果蝇第二染色体上的突变基因 可利用平衡致死系统 一条第二染色体上 显性基因Cy（curly ,翻翅） 纯合致死，还有一个大倒位 另一条第二染色体上 显性基因S（star,星状眼） 纯合致死 Cy + × Cy + + S + S Cy + + S 该平衡致死系统，同时又是倒位杂合体。 检出过程如下：
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根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
２．致死突变 致死突变（lethal mutation）：是指能造成个体 致死突变 死亡的突变，致死突变型又可分为全致死突变型 （９０％以上死亡），亚致死突变（50%~90%％ 死亡）；半致死突变（10%~50%死亡）和弱致死 突变（10%以下死亡）。 显性致死：杂合态即有致死。 隐性致死：纯合态才有致死 植物白化基因等 镰刀形贫血症、
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
1、菌丝过滤法（可将野生型与突变型分离） 菌丝过滤法（可将野生型与突变型分离）
链孢霉不受青霉素的影响， 链孢霉不受青霉素的影响 ， 但是可以用菌丝过 滤法把野生型和突变型分离。 滤法把野生型和突变型分离。野生型的孢子能 在基本培养基中萌发并长成菌丝， 在基本培养基中萌发并长成菌丝，而缺陷型则 一般不萌发或不能长成菌丝。 一般不萌发或不能长成菌丝。这些萌发的分生 孢子就可以用棉花过滤去掉， 孢子就可以用棉花过滤去掉，未萌发的分生孢 子继续留在液体培养基中。 子继续留在液体培养基中。
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
这样依次分析下去，就可知道是哪种AA AA或哪种 这样依次分析下去，就可知道是哪种AA或哪种 维生素不能合成。 维生素不能合成。为了进一步确定发生的变异 是由那一个基因控制的，还要将经过上述方法 是由那一个基因控制的， 检出的突变型，跟不同交配型的野生型交配。 检出的突变型，跟不同交配型的野生型交配。 看产生的子囊孢子的发育， 看产生的子囊孢子的发育，表现出来什么样的 分离现象， 如果表现为1 的分离， 分离现象 ， 如果表现为 1 ： 1 的分离 ， 即 4 个是 野生型， 个是突变型， 野生型 ， 4 个是突变型 ， 那就表明是一个基因 突变。 突变。
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二、基因突变的一般特征
基因突变表现出以下几个方面的普遍特征： 基因突变表现出以下几个方面的普遍特征： (一)、突变的重演性和可逆性 一、 (二)、突变的多方向性与复等位基因 二、 (三)、突变的有害性和有利性 三、 (四)、突变的平行性 四、
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突变频率： 突变频率
突变频率是指生物体在每一世代中发生突变 的频率，也就是一定时间内突变可能发生的 次数。突变频率一般是很低的，不同的生物， 不同的基因其突变率相差较大。如果在人工 诱变条件下，突变频率可以大大提高，有时 可达几千倍。
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突变的可逆性： 突变的可逆性：
即可发生回复突变，显性基因Ａ可以突变为隐性基因ａ，而 隐性基因ａ也可以突变为显性基因Ａ，前者称为正向突变 （forward mutation）。后者称为反向突变或回复突变 （back mutation）。正向突变和反向突变的发生频率是不一 样的。在多数情况下，正向突变率总是高于反向突变率。这 是因为一个野生型基因内部的许多位点都可能发生改变而导 致基因突变。但是一个基因内部却只有那个被改变了的结构 恢复原状，才可发生回复突变。 需要指出的是，由于缺失而引起的突变不能发生回复突变。
（1）鉴别果蝇X染色体上基因的隐性突变 ②Muller-5技术：检出果蝇X染色体上的隐性突变特别是致 死突变，这与CLB原理一样。 Muller-5品系的X染色体上： B（Bar 棒眼） Wa（apricot 杏色眼） Sc(Scute,小盾片少刚毛） 倒位：可抑制Muller-5的X染色体与野生型X染色体 重组
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根据突变引起的表型特征，可将突变分为： 根据突变引起的表型特征，可将突变分为：
3．条件致死突变 条件致死突变（conditional lethal mutation)：指在一定 条件致死突变 条件下表现致死效应，而在其它条件下可以存活的突变。 例如： 噬菌体T4的温度敏感突变型在25℃时能在E.coli宿主中正 常生长，形成噬菌斑，但在42℃时就不能这样。 4．生化突变 生化突变（biochemical mutation)：指没有形态效应， 生化突变 但导致某种特定生化功能改变的突变。 例：链孢霉的氨基酸突变型＋某种氨基酸才能生长
第十章 遗传物质的改变 （二）基因突变
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第一节
基因突变概说
基因突变（gene mutation）：是指一个基因内部可 基因突变 以遗传的结构改变，是基因分子内部在某种条件作 用下所发生的一个或几个核苷酸的改变，导致结构 蛋白或酶的改变，从而影响有机体的大小、品质、 颜色、结构和生长率等性状的改变。 基因突变一般在染色体结构上是看不到的，所以又 称点突变 点突变（point mutation）。实际上点突变与染色 点突变 体畸变的界限并不明确，特别是微细的畸变更是如 此。
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第二节 突 变 的 检 出 和 应 用
一、果蝇性连锁突变的检出 二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
四、人的突变的检出
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一、果蝇性连锁突变的检出
（1）鉴别果蝇X染色体上基因的隐性突变 ① CLB方法 CLB品系 品系（一条X染色体上为CLB，另一条正常） CLB品系 C：在X染色体上有一个大的倒位（inversion），代 表Crossover suppressor,使它不能和另一同源染色 体之间发生交换。 L：是一个lethal recessive X-Linked gene B：Bar eye 显性棒眼基因
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P133－1图
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在子三代时： 在子三代时： 如最初第2 染色体上不带致死基因， 则有1 （ 1 ） 如最初第 2 染色体上不带致死基因 ， 则有 1/3 左右的野生型 如最初第2染色体含有致死基因， （2）如最初第2染色体含有致死基因，则只有翻翅 果蝇 染色体上会有隐性可见突变， （3）如最初第 染色体上会有隐性可见突变，则 ）如最初第2染色体上会有隐性可见突变 除翻翅果蝇外，还有1/3左右的突变型 左右的突变型。 除翻翅果蝇外，还有 左右的突变型。 染色体上含有半致死突变， （4）如最初第 染色体上含有半致死突变，则野 ）如最初第2染色体上含有半致死突变 生型很少。 生型很少。
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三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
Replica1、影印接种法（影印培养法 Replica-plating 影印接种法（ technique） technique） E.coli 诱 变 剂 E.coli 稀 释 → 完 全 培 养 基 Master 主平皿） 基本培养基上（ plate） plate （主平皿）→ 基本培养基上（Replica plate） 对照Master plate 和 Replica plate 相应位置所长菌落情况， 相应位置所长菌落情况， 对照 上相应位置不长， 在Replica plate上相应位置不长，而在 上相应位置不长 而在Master plate 相应 位置所长的菌落即为营养缺陷突变。（ 。（图 位置所长的菌落即为营养缺陷突变。（图） 在复制平板上（基本培养平板上）添加适当的物质， 在复制平板上（基本培养平板上）添加适当的物质，便能鉴 别特定类型的营养缺陷型。 别特定类型的营养缺陷型。
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一、基因突变的类型
根据诱发的原因，基因突变可分为以下两个类型： 1.自发突变 自发突变（spontaneous mutation），所谓的自 自发突变 发突变，是指在没有人工特设的诱发条件下，由于 外界环境的自然作用或生物体内生理或生化变化而 诱发的突变。根据这个定义，我们知道所谓的自发 突变并不是没原因的突变，而是指人工特设诱变因 素以外的其它因素引起的突变。 2.诱发诱变 诱发诱变：这是指由人工特设诱发因素而引起的 诱发诱变 突变。
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一、果蝇性连锁突变的检出
CLB方法是让经过不同处理后受检的雄果蝇 和CLB雌果蝇交配，F1 2♀♀：1 ♂ ，其中 的半数雌蝇带ClB染色体，它的另一条X染色 体则来自父本，可能带有隐性突变基因而不 表现。新的隐性致死基因（L’）一般也不会 是L的等位基因，故这些雌蝇仍可存活。
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突变发生的时期和部位： 突变发生的时期和部位
从理论上讲，突变可以发生在生物个体发育 的任何时期，在体细胞或性细胞中都可发生， 但性细胞发生的频率要比体细胞高些。
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突变的重演性： 突变的重演性：
指同种生物的同一基因突变为相同的表型， 可以在不同个体间重复出现。例如果蝇的白 眼突变就曾发生过几次。
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突变的多方向性： 突变的多方向性：
基因的突变可以向多个方向进行，一个基因 Ａ可以突变为a1、a2、a3……an等而构成所谓 的复等位基因（multiple alleles）。这些复等 位基因可以从野生型基因突变产生，也可以 从其它任何一个突变基因突变产生。
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突变的有害性与有利性： 突变的有害性与有利性：
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二、链孢霉营养缺陷型突变的检出
2、营养缺陷型突变的检出与鉴定 、 1945年，美国遗传学家Beadle和生物化学家 年 美国遗传学家 和生物化学家Tatum 和生物化学家 研究出检测链孢霉营养缺陷型突变的方法。 研究出检测链孢霉营养缺陷型突变的方法。 基本根据：野生型菌株能合成一系列化合物--基本 基本根据：野生型菌株能合成一系列化合物--基本 培养基上生长； 培养基上生长；缺陷型菌株 不能在基本培养基上生 能在完全培养基上生长;能在基本培养基 长;能在完全培养基上生长 能在基本培养基＋它所 能在完全培养基上生长 能在基本培养基＋ 不能合成的物质－ 生长。（图 生长。（ 不能合成的物质－-生长。（图）
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三、大肠杆菌营养缺陷型的检出
2、青霉素法 这种方法只适用于细菌，当把经诱变处理的大肠杆菌（ 这种方法只适用于细菌，当把经诱变处理的大肠杆菌（含突变 型和野生型）培养在含有青霉素的基本培养基中时。 型和野生型）培养在含有青霉素的基本培养基中时。 coli→可生长繁殖 蛋白质等物质进行合成， 可生长繁殖， 野生型 E.coli→ 可生长繁殖 ， 蛋白质等物质进行合成 ， 但由 于青霉素作用，细胞壁不再增大，导致细胞破裂而死亡。 于青霉素作用，细胞壁不再增大，导致细胞破裂而死亡。 coli→不能生长 而避免了青霉素的致死作用， 不能生长， 营养缺陷型 E.coli→ 不能生长 ， 而避免了青霉素的致死作用 ， 得以保存（处于休止状态）将青霉素除去，补加其他营养， 得以保存（处于休止状态）将青霉素除去，补加其他营养， 如氨基酸等，如果有菌落生长， 如氨基酸等，如果有菌落生长，就说明这些菌落是氨基酸缺 陷型。 陷型。
多数事例表明，突变大多数是有害的。这是因为生物经长期 的自然选择，产生了与外界环境相互协调的关系，这种关系 一旦因突变而改变便可能干扰内部的生理生化过程，所以大 部分突变对生物体是不利的。 少数的突变能促进和加强某些生命活力，所以是有利的突变。 例如作物抗病性，微生物的抗药性等，这些突变为生物进化 提供了最有利的条件。 抗药性突变与药物：微生物产生抗药性突变与药物的存在与 否没有关系。药物的存在只是起筛选作用。