第五章 受精与早期胚胎发育

• 2、雌原核的形成： • 精子进入卵子以后，卵子进行第二次成 熟分裂排出第二极体。卵子核在出现核仁 和形成核膜方面与雄原核形成时相似，结 果形成雌原核。 • 两个原核同时发育，在数小时内，两者的 体积增大，可到达原体积的20倍。在猪的 受精卵中，两个原核的大小相似，其他家 畜则雄原核略大与雌原核。
第五章 受精与早期胚胎发育
• 第一节 受精 • 第二节 早期胚胎的发育 • 第三节 胎盘和胎膜
第一节 受精
• 一、受精的概念：受精是两性配子（精 子和卵子）相融合形成一个新的细胞－ 合子的过程。
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二、受精在生物学上的意义 （一）在胚胎学方面 受精是卵子受到精子的激活过程，没 有受精的刺激，就不能形成合子，不能 卵裂，也就没有胚胎的发育和新生命的 产生。
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三、配子的运行 （一）家畜的射精类型 1、子宫射精型； 2、阴道射精型。
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（二）精子在母畜生殖道的运行
• 1、精子在子宫颈的运行：
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①子宫颈的结构:腺窝有贮存、筛选作用。第一储库。
②子宫颈的屏障作用:运动、受精力强的才能进入子宫。 绵羊来说，正常一次射精约有30亿个精子，但通过子宫颈 的却少于100万个。第一屏障。
• 五、受精过程 • 顶体反应; • 穿透卵膜（放射冠、 透明带、卵黄膜）; • 皮质反应（透明带反 应和卵黄封闭作用); • 原核形成; • 配子配合。
• （一）顶体反应：当获能的精子到达卵细胞附近 时，就会发生顶体反应。这个过程包括：顶体膜 的形态变化；顶体酶的释放过程。
• 1、精子形态变化： (1)精子质膜和顶体外膜融合形成小孔； (2)精子质膜和顶体外膜脱落。 • 2、顶体酶的释放： • (1)精子质膜和顶体外膜融合后，形成的小 孔， 释放透明质酸酶； • (2)精子质膜和顶体外膜脱落后，释放顶体 酶(素)。 • 透明质酸酶可以溶解放射冠；顶体酶 可溶解透明带。
精 子 穿 过 透 明 带 后 进 入 卵 内 的 过 程
• （三）皮质反应（透明带反应）和卵黄封 闭作用 • 1、透明带反应： • 当精子触及卵黄膜的瞬间，会激活卵子， 使之从一种休眠状态下苏醒。同时，卵黄 膜发生收缩，由卵黄释放某种物质，传播 到卵的表面及卵黄周隙，引起透明带阻止 后来的精子再进入透明带。这一变化叫透 明带反应。
• （六）、受精过程所需时间 • 据估算，从精子进入卵子到第一次卵裂中 期所经历的时间：牛20－24h；猪12－24h； 羊16－21h；兔12h。马的受精卵第一次卵 裂约在排卵后24h。
• 四、配子在受精前的准备 • （一）精子在受精前的准备－精子获能 • 1、概念：一些动物新射入雌性生殖道内的 精子或由附睾取出的精子，不能立即与卵 子受精，必须经历一定时期，进行某种生 理上的准备，经过形态及生理生化发生某 些变化之后，才能获得受精能力。这一生 理现象称为精子获能。
• 精子获能现象的发现： • 1951年发现，解决了体外受精问题。 • 1978年“试管婴儿”初次诞生； • 1981年试管犊牛成功的产出。 • 这在生物学上是一个创举，也为畜牧学 发展开辟了新途径。
• 2、精子穿过透明带：当精子完全穿过卵丘 与透明带接触时，精子质膜和顶体外膜脱 落，露出顶体内膜，顶体内膜含有顶体酶， 能溶解透明带。而且精子露出顶突（钻孔 器），精子借助自身运动穿过透明带。
• 3、精子穿过卵黄膜：卵黄膜是由细胞质分 泌出来的一层原生质膜。用电镜观察，精 子不是从顶部顶端钻孔器钻入卵黄膜的， 而是从精子头部的中段（赤道段）开始与 卵黄膜融合，随后再向后延伸，包括精子 尾部一部分或全部，最后全部精子埋入卵 细胞浆中，即进入卵黄中。
• 2、卵子运行的激素调节： • 卵子在输卵管的正常运行，必须有适 当水平的雌激素和孕酮，也就是说卵巢激 素能影响卵子的运行方式和速度。激素水 平失常能加速卵子进入子宫的速度，或引 起壶峡连接部管腔闭合而禁锢卵子。
3、卵子在输卵管内时间及保持受精能力时间
动物种
牛 马 猪 绵羊 狗 兔 人 卵子在输卵管内 时间（h） 90 98 50 72 7d 3-4d 3-4d 卵子在输卵管内保持受精 能力时间（h） 18-20 4-20 8-12 12-16 4.5d 6-7 6-24
不同动物精子获能的时间(h)
动物种类
牛 猪
获能时间
3-4 3-6
动物种类
仓鼠 大鼠
获能时间
2-4 2-3
绵羊
兔 犬 豚鼠
1.5
5 7 4-6
小鼠
雪貂 猴 人
1-2
3.5-11.5 5-6 7
• （二）卵子在受精前的准备 • 卵子排出后，在受精前也有类似精子获能 的成熟过程。 • 有的学者提出，卵子在到达输卵管壶腹部 后，与壶腹部的液体相结合才能受精，也 就是需要核质和细胞质相互渗透和同化， 才能到达受精需要的生理成熟阶段。
• （二）精子穿过卵膜 • 通常卵子由外向内包被放射冠、透明 带和卵黄膜三层，受精时依次穿过这三 层结构。
• 1、精子穿过放射冠：精子发生顶体反应释 放的透明质酸酶能溶解卵丘细胞，为精子 进入卵子打开通道而接近透明带。此时卵 子对精子选择不严格，不同种精子能溶解 放射冠。马卵子在受精前甚至刚一排出就 已裸露，此时精子一开始就接触透明带。
• 6、精子的运行速度和在生殖道内存活 时间以及具有受精能力的时间如下表：
精子在雌性生殖道内运行及保持受精能力时间
平均射 平均射 射精部 精量 出精子 位 (ml) 数（亿） 5 80 250 1 1 1 3.5 50 100 400 30 30 7 1.5 阴道 宫颈或 宫体 宫颈或 宫体 阴道 阴道 阴道 阴道 到达输 精管壶 腹部的 时间 2-13分 40-60 分 15-30 分 2-3分 -2-6h 68分 到达输 精管膨 大部的 精子数 420027500 少数 801000 2405000 -250500 少数
•
家畜卵子到达壶腹部的时间约6～12 h。 卵子到达受精部位后，若没有精子与其受 精，则继续运行，此时除卵子以接近衰老 外，由于它外面包上一层输卵管分泌物， 形成一层隔膜，阻碍精子进入，因此使卵 子不易受精。 • 所以在配种实践中，最好在排卵前某一 时刻输精，保证受精部位能有活力旺盛的 精子等待新鲜的卵子，以提高受胎率。母 牛一般在发情结束后14h排卵，输精最佳时 间是在排卵前6～26h。
• 2、精子在子宫中的运行： • 子宫肌层收缩加强，推动子宫液体的流动，从而带动
精子通过子宫腔到达宫管接合部，并滞留在此。子宫是第 二储库。
• 3、精子在输卵管的运行：
• • ①宫管结合部的屏障作用 第二屏障。 ②壶-峡连接部的屏障作用 第三储库、屏障。
• 4、精子运行的主要动力：精子的运行主要靠子宫 及输卵管的收缩来完成，而精子自身的泳动作用 很小，这可由以下事实证明： a.实验证明有些动物交配后不到2.5分，就可在 输卵管壶腹部发现精子。 b.输入的死精子也能到达输卵管的壶腹部。 （l）射精的力量 • （2）子宫颈的吸入作用 • （3）母畜生殖道肌肉的收缩 • （4）母畜生殖道管腔液体的流动 • （5）精子自身的运动
• （五）、配子配合 • 雌雄原核在充分发育到某一阶段，相向移动， 彼此接触，两者体积很快缩小，同时开始合并， 核仁、核膜消失，原核不再可见，两组染色体合 并起来，组成一组染色体。从两个原核的彼此接 触到两组染色体的结合过程，称为配子配合。至 此受精即告结束。 • 合子将来发育为新个体的性别，此时即已决定， 与卵子结合的精子性染色体如为Y，则合子将来 发育为雄性，若为X则发育为雌性。
畜种
在生殖 道内活 动力最 长时间 (h)
96 144164 -30-48 --48-60
保持受 精能力 最长时 间(h) 24-48 144 24-48 24-48 24-48 30-32 28-48
牛 马 猪 绵羊 山羊 兔 人
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（三）卵子的运行
• 1、卵子的运行方式：卵子无运动能力，被伞部接 纳后，借助纤毛颤动，通过漏斗口进入壶腹部， 到达壶腹部的时间约为6～12h。然后在壶峡连接 部停留2d之久，壶峡连接部为一生理扩约肌，对 卵子运行有一定控制作用，可以防止卵子过早的 从输卵管进入子宫。这主要是输卵管向卵巢端逆 蠕动造成的。 • 据测定绵羊峡部的逆蠕动收缩在排卵后可持续 2～2.5d，以防止蠕动把卵子推向峡部。然后逆蠕 动的收缩减弱，在蠕动收缩的作用下，卵子在短 时间内通过整个峡部进入子宫。进入子宫后便完 全失去受精能力。
• 5、精子的运行与激素调节
发情盛期：雌激素升高 子宫、输卵管收缩、蠕 动加强，子宫肌细胞增长；粘液分布增多、稀薄， 便于精子通过，使精子保持受精能力的时间也延 长。 • 间情期：孕激素占主导地位，降低了生殖道收缩； 粘液分泌量少而粘稠，妨碍精子的运行。 • 由此可见精子的运行受体内激素水平的调节。
• 2、精子获能前后的变化 • 没有获能的精子不能和卵子结合受精， 就是它不能穿过放射冠、透明带，更不能 进入卵细胞。
• 经过获能的精子： • (1)能陆续释放透明质酸酶溶解放射冠，和 顶体酶，能穿过透明带将卵子激活，为精 子穿越透明带细胞打开一条通路； • (2)精子获能后顶体外膜脱落，露出钻孔器， 使精子能穿过透明带； • (3)获能精子的质膜和顶体外膜融合，出现 小孔使精子的溶蛋白酶得以透出而作用于 透明带。
• （二）在遗传学方面 • 受精是将父本的遗传物质，即精子的细 胞核内染色体DNA引入卵子，从而使父本与 母本二者的遗传性状能在新的个体中表现 出来。所以两性细胞核在配子配合过程中 的融合，可以认为是受精的主要过程。 • 这种结合不仅在自然选择过程中可以促 进物种的进化，而且可以通过人为的选择， 培育出很多新的优良品种。
• 2、卵黄封闭作用： • 在精子进入卵黄的一刹那，精子头部上 方卵黄膜表面形成一个突起。精子一旦进 入卵黄后，卵黄膜立即起一种变化，拒绝 新的精子进入卵黄。 • 这是防止两个以上精子进入卵子的又一 保护措施。