第九章植物的成花及生殖生理

第九章植物的成花及生殖生理

Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点

一、教学大纲基本要求

了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施；了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解植物柱头的生理特性、授粉受精的过程、授粉受精所需的条件及生理生化变化。

二、知识要点

种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期，处在幼年期的植物不能诱导开花。已经完成幼年期的植物，在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。

低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点，春化作用促进了成花基因的顺序表达，合成新的mRNA 和特异蛋白质，从而导致花芽

分化。春化作用在未完成之前给予高温，可以解除，但一旦完成春化，高温就不再能解除春化。

植物对白天黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。根据植物成花对光周期的要求，可将植物分成长日植物、短日植物和日中性植物等类型。在昼夜的光暗交替中，暗期对植物的成花起决定作用，短日植物的成花要求暗期长于一定的临界值，而长日植物则要求暗期短于临界夜长。植物接收光周期信号的部位是叶片，叶片感受光周期信号后，产生的成花物质传递至发生花芽分化的茎生长点，在那里发生从营养生长锥向生殖生长锥的转变。但是至今仍未确定成花物质的性质。光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中时间的测量。

植物成花生理理论在农业生产上有重要的指导意义，并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。

在成花诱导的基础上，茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化，经花芽分化并形成花器官。性别分化实际上是关于雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型：雌雄同株同花植物、雌雄同株异花植物和雌雄异株植物，植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因子的影响。

花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的2 个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、2 个助细胞和具有双核的

中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的Ca 2+ 在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性，有助于双受精的同步进行。

花粉能否在柱头萌发，花粉管能否在雌蕊中生长，取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时，花粉管才能伸长，雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条：一是从遗传改良着手，选育亲和性品种，二是从生理上考虑，建立避开不亲和识别反应的方法，其中采用细胞融合和DNA 导入等生物技术，可能是最有效的方法。

受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房膨大发育成果实。种子发育过程中，除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外，还有核酸的合成，酶活性的变化，激素的调节，以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育，这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。

Ⅱ习题

一、名词解释

春化作用双受精现象临界暗期雄性不育

去春化作用长日植物花粉的集体效应自交不亲和性

光周期现象短日植物无融合生殖识别反应

光周期诱导日中性植物单性结实

光敏色素临界日长受精作用

二、写出下列符号的中文名称

LDP SDP Pr Pfr

三、填空题

1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是（）和（），起主导作用的环境因素是（）和（）。

2. 要使菊花提前于“五·一”节开花，应该进行（）处理。

3. 春化过程中，植物感受低温的部位是（）、（）和（）。

4. 冬小麦春天播种，仍能开花结实，需要进行（）处理。

5. 光周期现象是美国科学家（）和（）于1920 年发现的。

6. 某种植物的临界日长为10 小时，在日照为13 小时条件下能诱导开花，日照长度为8 小时，则不能开花，此种植物属于（）植物。

7. 大多数植物春化作用最有效的温度是（），去春化作用的温度是（）。

8. 植物感受光周期刺激的器官是（），发生光周期反应的部位是（）。

9. 暗期中断最有效的光是（），结果是抑制（）开花，而诱导（）开花，暗期中断可被（）光所抵消。由这两种光影响植物的成花过程，推测出（）参与成花过程。10. 在引种时需注意引进的作物对光周期的要求，一般来说长日植物向北移生育期会（），开花会（），向南移生育期会（），开花情况是（）。短日植物向北移生育期（），开花会（），向南移生育期会（），开花（）。

11. 光敏素的两种存在形式是（）和（），它们之间可以（），其生理活跃型为（）。

12. 光敏素的吸收光谱，Pr 型吸收峰在（）nm ，Pfr 型吸收峰在（）nm 。

13. 南方的大豆品种移到北方种植，会延迟成熟，原因是（），北方的冬小麦移到南方种植不能抽穗开花，是因为（）和（）。

14. 根据不同类型的小麦品种通过春化作用所需要的温度和天数的不同，可分为（）、（）和（）三种类型。

15. 小麦的冬性越强，春化时要求的（）越低，春化的（）越长。

16. 短日植物开花要求日照长度短于（），即需要长（）。

17. 长日植物开花，要求日照长度超过（），即需要短（）。

18. 用闪光间断长暗期，此时（）植物不能开花，而（）植物开花。