水稻抗病虫遗传育种-专题

20株。F2分离世代种300株以上，若为连锁遗传，群体应尽
量增大些。 BC1F1一般为100~150株；F3家系数约占F2群体的1/3左右，每 家系约种植25～30株。
7、遗传分析 --根据F1和亲本品种的抗感反应，一般可以对被测品种抗性 的显、隐性作出判断。 --根据F2和BC1F1群体各个植株的抗感反应型及其频率分布，
代后期。（改革开放以后）
以方中达教授为主进行的全国性的合作，1981年建立了第
一个鉴别体系：用五个品种可以将病菌分成I-IV个群，主要是
量的差异（获国家三等奖）。 该系统的主要不足是籼粳品种都有、全国各地很难通用， 所以许多省或者稻区也相继根据不同的病原物收集和生产推广 品种建立了自己的鉴别系统
寻求更多的品种和更多的菌株进行重新研究，广东在80
Xa1、Xa-3、xa5、xa13、Xa21、Xa26 和Xa27等7个基因已
被克隆
Xa21
Khush et al（1990）从印度引进一个源自西非马里的长药野 生稻（O. longistaminata），能抗所有的印度白叶枯病小种、 菲律宾九个小种、日本小种Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，以及中国7个致病型 中的6个（感Ⅴ型）。 经杂交导入IR24后，通过回交、自交获得了BC4F2群体. 分析其中两个F2群体对菲律宾小种1、2、4和6的抗性遗传， 表明是由一对显性基因控制的，与已鉴定的17个抗性基因不 同，被命名为Xa21。 Ikeda et al（1991）首先将其定位于第 11染色体 Song et al（1995）克隆了Xa21，是第一个被克隆的抗病基因
水稻抗病虫遗传育种专题
水稻的意义：最重要的粮食作物 重要的分子生物学研究材料 研究项目、研究队伍等 水稻的分类：禾本科、稻属，该属共有22个种，
人类栽培利用的两个种：亚洲栽培稻
非洲栽培稻 亚洲栽培稻：分为籼亚种（Indica）和粳亚种（Japanica) 热带粳稻、爪哇稻(Javanica) 分布：
照品种充分发病、病情发展相对稳定时进行 接种后14～21天调查。以抗感分布曲线所形成的峰谷 为界限划分抗性类型。 抗、感分界的数值参照亲本表现来决定
6、抗性遗传研究
配组方式
由于抗病供体品种多来自境外，综合性状较差，
甚至存在严重缺点，习惯上以抗病供体为父本，以具有良好 农艺性状的感病亲本为母本，多数抗病基因为显性，便于区 别真伪杂种 各世代的群体容量（大小） 两个亲本品种及F1群体，10～
Buddenhagen & Reddy’s system (1972) A BJ1 TKM6 Semora Mangga LZN R R R R B C D E R R R R R R R S R R R S S S S S X R R S R Y S R R Z R S R
R R
Tsao-tsuan
年代后期，首先发现有第V群存在，明显表现质的差别，以后
在广西也发现。
但到目前为主，主要局限于南方稻区。
同样的问题：太宽，不同省份用的效果不一样；没有出现
质的差别。
抗病遗传 日本最早开始抗病遗传研究 Kinmaze带有抗病基因Xa1 Kogyuku带有抗病基因Xa2
Wase-Aikoku带有抗病基因Xa3
Xa26 ，克隆后的功能验证表明：抗病基因的多功能性，涉
及花粉育性。(Gene Development 2006)
Xa27 IRRI的 Amante-Bordeos et al（1992）通过种间杂 交、胚拯救和回交等手段，将小粒野生稻（O. minuta,
BBCC, Acc. 101141）的白叶枯病抗性导入栽培稻IR3191745-3-2并选育出78-1-5 BC2F3株系，该株系抗菲律宾小种2、
应用
中国在50-60年代各省开始了一些菌系鉴别工作：沈阳 农大、吉林、福建、浙江、四川等省做了一些工作。 文革后，1976-1979年全国性的协作组进行小种普查工 作和抗源鉴定。1981年确定了7个品种作为鉴别品种，全国 的小种分为A-G共7群47个小种。（ZA、ZB、ZC….）
品种 Tetep 珍龙13 四丰43
Xa22 谢岳峰等（1990）从云南地方品种中“扎昌龙”鉴定 了一对显性基因控制中国致病型I、Ⅱ、Ⅳ和Ⅶ，菲律宾小种 1～6，日本小种I、Ⅱ和Ⅲ共12个小种（致病型）。 等位性测 试表明该抗性基因是一个新的显性成株抗性基因，定名为Xa22， 位于第11染色体长臂末端
Xa23
章琦（1997）从普通野生稻（Oryza rufipogon）中发 现了能抗10个菲律宾小种（1～10）、7个中国致病型（I～Ⅶ） 3个日本主要小种（I～Ⅲ）共20个小种（致病型）的代表菌株 的材料 ，与感病籼稻品种金刚30（JG30）杂交，获得CBB23, 遗传表明带有新基因Xa23 ，定位于第11染色体上
3、4、5和6。Gu Keyu等（2004；2005）在新加坡国立大
学定位克隆了该基因. (Science 2005)
1、试验材料的确定 病菌的选择 IRRI和TARC国际鉴别小种的代表菌株 流行菌群（小种） 近期发生频率上升很快的菌群
感病品种/亲本标准系
对绝大多数小种（致病型）高度感病 生育期适中 纯合的品种
鉴别系统 1957年日本的Kuhara (久原)发现抗病品种Asakaze (朝
凤)在推广两年后，变成了感病品种，开始了病原菌致病力
分化的研究，原因？
建立鉴别系统
1969年日本建立了第一套鉴别体系，用4个品种可将全日
本的菌系分成三个群
在增加两个品种、收集更多菌株进行鉴定时，分成了5个 群
Kozaka’system (1969) 品种群 Virulence
JC70
R S S
S S S
S S
S S
R
S
S
S
S
SHale Waihona Puke Baidu
1982年，提出了小种（Race）的概念，认为寄主和病菌的
关系符合“基因对基因”关系 (同真菌病害)
80年代初开始，日本和IRRI合作建立国际合作网，建立国
际鉴别体系，便于比较，并肯定了“基因对基因”关系, 为抗
病遗传和基因鉴定与克隆奠定基础
我国在50年代开始，主要开展病害流行、预测预报、农业 防治等研究，真正对鉴别体系和抗病遗传育种的研究是在70年
水稻抗病虫遗传育种 病害循环（流行）：冬季在病残体、稻桩和杂草越冬， 春天秧田和大田灌水时，开始初侵染，以后反复再次侵染， 一直到收获。 日本上世纪初开始筛选和种植抗病品种，取得成效；在 1922年佐佐木不同品种上的分离物（菌系）的致病范围不 一样，开始了病原菌致病性分化和品种抗病性遗传的长期 研究：
I
Kinmase G Kogyoku G Ranrajemas G Wase-Aikoku G S R R R
II
S S R R
III
S S S R
IRRI也在菲律宾进行类似研究，70年代后期用五个籼稻品 种建立了鉴别体系，将菲律宾菌系分成5-6个群（小种），
研究发现： 鉴别系统取决于菌株和品种收集的多少
Xa25
高东迎（2001）将杂交稻汕优63的恢复系明恢63的
成熟胚进行组培，在继代培养中以白叶枯病菌液作为选择压 进行离体筛选，获得了一个抗病的体细胞无性突变系HX3。 等位性测定结果表明：HX3携有一个新的显性成株抗性基因，
被暂命名为Xa25
Xa26 王石平（2006）从明恢63中鉴定了一个新的抗病基因
再结合F3各家系的抗感表现及其纯合或杂合分离的情况与频
率分布为依据，对控制各被测品种抗性的基因数、分离比例、 基因效应、基因互作等进行系统概括，确定其遗传模式是一 对基因还是两对（或两对以上）基因遗传，是独立分离或连 锁遗传等，并进行有关参数估算和统计检测
传统的抗病育种方法取得了很好控制病害的效果 日本、韩国以粳稻为主，气候温和，病菌变异相对较小， 将Xa1，Xa2和Xa3等抗病基因转育到推广品种 IRRI在收集、鉴定抗病品种的同时，开展抗病基因的
寄主-病原物之间的相互关系或者说鉴别系统的建立
鉴别系统的建立： 1951年日本品种关东51 和关东53（导入中国杜稻和莉枝江的抗源） 推广后丧失抗性，重新关注。 1961年，日本全国性的稻瘟病生理小种普查工作：确定12个不同抗
性的品种作为鉴别品种，将全日本的生理小种分成18个，有效地指导
了抗病遗传育种工作， 1976年Flor―基因对基因”学说的理论指导下，日本开展了培育单
2、 抗性鉴定 病菌的提纯复壮 单胞分离、提纯、有正常活力和基本同质纯合的群体 使用前在鉴别品种上接种，检验其毒力及专化反应
接种菌株数的确定
多个菌株 单个菌株(小种)（致病型） 3、接种方法 剪叶 针刺
4、 接种时期 孕穗期 苗期和孕穗期分两次 5、抗性调查
接种与调查的间隔时间要因时、因地制宜，多在感病对
以后国际水稻研究所和其他国家分别开始了抗病资源的发掘 和抗病新基因的鉴定
到二十世纪80年代时，已经鉴定了至少20个抗病基因
Xa4, xa5, Xa7, Xa8, Xa10, Xa11, xa13, Xa14, Xa15, Xa19, Xa20…..
上世纪90年代日本学者曾进行了一次全面的等位性测定
目前已鉴定出30个抗水稻白叶枯病基因，包括21个 显性基因和9个隐性基因；其中:12个全生育期、18个成株 期抗性基因。 在国际水稻新基因命名委员会正式注册的约有19个；
产地 越南 浙江 浙江
类型 籼型 籼型 籼型
分类 ZA ZB ZC
编号 64 32 16 ZA49
自然界水稻分布和不同粒形（型）
Nat Commun 2: 467. 2011
水稻病虫害的种类： 在生产上比较重要、遗传育种研究较多的一些病虫害： 稻瘟病、白叶枯病、纹枯病、细菌性条斑病、 条纹叶枯病、东格鲁病、 褐飞虱、白背飞虱 总体而言，水稻以及水稻病虫害的研究工作，多开始于 日本学者 他们在上世纪初就开始了：水稻基本生物学性状的 描述、重要农艺性状的遗传规律、病虫害种类及流行规律、 抗病虫种质的收集、抗病虫育种、品质育种等，都是比较领 先的；以后又在突变体构建、及现在的水稻分子生物学、抗 病基因克隆方面等方面领先，最近几年中国学者逐渐赶上。
研究较多的还有韩国、印度、中国、IRRI、美国、法国、 英国等，中国的研究大多开始于上世纪的30年代，许多水稻 方面的研究工作都是参照日本的结果。 （……….）
1、水稻抗白叶枯病遗传育种
病原菌： Xanthomonas oryzae pv. oryzae 危害：南方稻区，从苗期开始，北方稻区，从中、后期开 始，主要在维管束中定殖，引起危害
个基因品种作为鉴别品种，提高了对小种的鉴别能力，有利于新抗病
基因的发掘；对小种也进行了重新鉴定，共有23个生理小种 Kiyosawa（清泽久茂，1981）的系统
50-60年代，在美国、韩国、印度和菲律宾等国也开始 了鉴别体系的研究，由于国家之间在品种的遗传组成和病 原菌的组成不同，国际间在这方面的交流较少，各自建立 自己的体系用于本国的研究 虽然日本和美国之间成立合作小组，建立了国际鉴别体 系，包括8个品种：3个粳稻和5个籼稻组成，但没有被广泛
苗期，从根部侵入，萎焉型（Kresek）、青枯型
移栽以后，从叶缘的水孔和伤口侵入
分布：日本、东南亚、我国南方沿海、四川多雾的山区、江淮
洼地等，籼稻重于粳稻，杂交稻重于常规稻品种
病害循环（流行）：
病稻种、病稻草、田间稻桩、杂草、田水越冬（过冬） （存活期？）， 春天：苗床开始活跃、秧田期到大田期，随灌水扩散、风 雨等造成流行 在东南亚和我国的海南、广东等地周年危害 早期的研究以日本为主，上世纪20-30年代集中在病原菌的 生物学、生态学等，及抗病品种筛选和选育 机插秧、直播、人工移栽等的栽培方式变化
转发掘、抗病品种的选育、聚合，
IR26 Xa4 ; IR72 Xa7…. 中国 粳稻 籼稻
Xa3 Xa4，Xa7等
分子标记辅助选择、聚合育种和转基因
2、抗稻瘟病的遗传育种
稻瘟病的病原：稻梨孢菌（Pyricularia oryzae）
(Magnaporthe greasea) 危害：从苗期开始一直到抽穗，只要气候条件合适，都 可以侵入寄主，形成苗瘟、叶瘟、节瘟、穗瘟和粒瘟等，产 量损失在10-20%，严重时达50%，甚至100%。 分布：日本、美国、中国的北方粳稻区、四川、云南等 地多雾山区