第二章 感觉器官

侧线对近场声波的感受
鱼类的侧线器官能够感觉近场声波，即低频 率的质点位移波。
一般鱼类侧线器官能感觉到近场声波的频率 范围为5~100赫兹。
海鲶为50~150赫兹； 鲫能感受1~25赫兹的振动波。 鱼类对风吹水面、石头落水、水流拍打岸边 等所返回的振动波，其侧线器官都有所反应。
侧线器官能够对波源和声源进行 定位；
鱼类所具有，但仅七鳃鳗具有感 觉功能。“顶眼”不仅能区别明 与暗，还能估计投入光线的方向
眼睛:除了某些穴居鱼类和深
海鱼类之外，均具有比较发达的 眼睛。眼睛的结构最为完善
视觉的形成及其反应行为
外界物体的影像透过角膜和水晶体成像于 视网膜上，产生相应的神经信号，神经信 号沿视神经传送到大脑的视觉中枢，从而 使鱼类产生视觉。然后由大脑产生反应信 号，通过运动神经传递给行为器官产生相 应的反应行为。
视距（cm） 80~100 45 24 6~8
视距与鱼类种类
➢处于中上层水域的种类，其视距要 比底层水域的的种类远一些 ➢浅海鱼类的种类，其视距要比深海 鱼类的种类远一些
视距与水下人工光源
对光的感觉能力
➢鱼类的视网膜由视杆和视锥感光色素细胞组成 ➢视杆细胞对低照度的光线反应最敏感； ➢视锥细胞对高照度的光线反应最敏感，同时还 对光线的颜色有感觉作用。 ➢通常人类的视锥细胞能够感觉为0.03 ~ 0.1 lx以 上的光线。 ➢鱼类的视锥细胞能感觉光亮为0.03 lx以下的光 线。
有些鱼类的嗅觉器官是寻 找食物的主要器官。 例如，鳗鲡和黄鳝。
嗅觉器官发达的鲨鱼，只要对某种化学 物质的气味嗅过一次，以后就能把相同 的气味辨别出来。若将其鼻孔堵塞，它 就不敢吞食以前吞食过的蟹肉了，也嗅 不出装在纱布袋中的食物。
深海黑暗中生活的鱼类、视觉反应较差的鱼类 和栖息在浑浊水域中的鱼类，其嗅觉器官比较 发达，大多依靠嗅觉器官去寻找食物。
鱼岁鱼和人类味 觉敏感度比值
视距：视觉距离
鱼眼 圆球形
成像的焦 距很短
近视眼 -1m
鱼类视距除了与本身视觉器官的特性有关 外，还与外界物体的大小、亮度、颜色、 运动速度、水域的透明度、水界的光照度 等条件相关。
视距与 透明度
鳀鱼
透明度2.5m:能看清1.5 ~ 2.0m范围内的渔具动态
透明度0.5m:能看清0.2 ~ 0.3m范围内的渔具动态
味觉的形成
味觉细胞接触水中的化学物质刺 激产生信号，通过与味蕾相连的 神经传送到脑而产生味觉。
人类的味觉可分为酸、甜、苦和咸 等4大类，其它各种味觉均是由这4种基 本味觉组合而成。
许多硬骨鱼类对酸、甜、苦和咸的 物质都有反应。
一般地， 鱼类的味 觉比人类 的敏感！
化学 物质
蔗糖 乳糖 半乳糖 葡萄糖 果糖 阿拉伯糖 糖精 盐酸奎宁 食盐 醋酸
区别音调
骨鳔鱼类区别音调的能力最强
金鱼对200、500和 1000赫兹左右的声 音，能辨别的频率 差分别为4.7% 、 3.5%和5%
鳔耳之间有联系的非骨鳔鱼类， 长吻鱼只能辨别
辨音能力较差
12~15%的频率差
鳔耳之间无联系的有鳔鱼类及 无鳔鱼类，辨音能力最差
鳗鲡、檬鲨等只能 辨别出50~100%的 频率差
实验一：把受伤的鱼岁鱼投入到水池中，马 上就会引起池中整群鱼岁鱼的警戒反应。
实验二：在100ml水中浸入0.1g鱼岁鱼的皮 肤，然后将浸泡液注入25~150 l的水族箱内， 从而引起了鱼岁鱼的警戒反应。
嗅觉与阻拒
当大麻哈鱼在朔河洄游的途中，若遇到河流 上游有人在游泳击水，或者遇到有野兽游泳经过， 它能够依靠嗅觉辨别人体和野兽的气味而就地彷 徨或者逃避。
辨别声源的方向
高等脊椎动物靠双耳效应来辨别声源的方向
鱼类能够依靠质点位移波来判断声源的方向，因 为质点位移波与声音的传播方向是一致的。
声压波被鱼鳔接受后同时传递给双耳内侧，没有
方向性 ！！
经测定：大西洋鳕在水平方向上能够辨别的最小 方位角为220，垂直方向上为160。
鱼鳔有助听作用
第三节 侧线觉的感受与反应
听觉频率范围
➢人耳能听到的声音频率范围为16~20000赫兹； ➢鱼类能听到的声音频率范围为13~10000赫兹， 较人类为小。 ➢具骨鳔的鲤形目鱼类听觉高限为10000赫兹； ➢鳔耳之间有联系的非骨鳔鱼类听觉高限为8000 赫兹； ➢鳔耳之间无联系的有鳔鱼类和无鳔鱼类听觉高 限为1000赫兹 。
静态 死鱼
容易 捉住
盲狗鱼
拖曳
捉不
死鱼
住
经常生活在水流中和游泳速度很快的鱼类，侧线器 官均较发达。
侧线对表面波的感受
表面波是指物体从空中落到水面和物体从水中上 升至水面所形成的小波。表面波以落入点或上升 点为中心向外传播。
侧线对表面波感觉敏感。 经测定，非洲鲽齿鱼对频率为10~40赫兹的表面 波最敏感。当表面波的频率为15赫兹时，它能够 感觉到的表面波振幅低达2μm。
水域环境中，鱼类单凭视觉器官 测定方向其准确性往往较差，必须借 助侧线器官才比较理想，尤其是在测 定远处物体的位置时更是如此。
鱼类的侧线器官还具有感觉水温、 盐度等的作用。
第四节 嗅觉的感受与反应
鱼类的鼻是没有呼吸作用的，它仅仅只起 嗅觉作用。鱼类的鼻腔是接受外界化学物 质刺激的感觉器官之一。
嗅觉的形成
嗅觉与洄游
库伯尔（J. C. cooper）在银大麻哈鱼幼体离 开产卵场的前几周，在产卵场的河水中加入吗啉。
当这批幼鱼在海洋中发育成熟后，向原产卵 场洄游时，有意在其途中的一条支流中加入吗啉， 结果把这批大麻哈鱼诱入了这条新的河流中。
采用这种方法，有可能按人们的意志去 改变鱼类的洄游路线，达到某种研究和 渔业利用的目的。
当水流在鼻腔内从前鼻孔向后鼻孔通过时， 鼻腔内嗅上皮上的嗅觉细胞接受水流中的 化学物质刺激产生信号，通过嗅神经传送 到脑而产生嗅觉。
鱼类嗅觉的敏感程度不仅比较高，而且能 够感受多种化学物质。
➢鱼类对酚类、苯乙醇、吗啉、紫罗酮等化学物质很敏感。 ➢鱼岁鱼对β—苯乙醇的感觉阈值低达4.3×10-8 mg/L。 ➢虹鳟对β—苯乙醇的感觉阈值低达1×10-9 mg/L，和人 的差不多。 ➢鳗鲡对苯乙醇的嗅觉敏感度远远地超过了人，其感觉阈 值低达3.5×10-9 mg/L，与狗的嗅觉阈值相仿。依此计算， 只要有2个苯乙醇分子进入鼻囊，就会引起鳗鲡的嗅觉发 生。鳗鲡对苯乙醇的敏感度有季节性的变化，秋、冬季的 嗅觉敏感度比夏季的高60倍左右。 ➢盲鱼岁鱼能够觉察到浓度为5×10-4 mg/L的酚和绿酚。 ➢红大麻哈鱼能够感觉1.8×10-7 mg/L的丁子香酚。
水下声音的种类
声源水中振动ห้องสมุดไป่ตู้
质点位移波 声压波
➢声源的近场中，质点位移波和声压波同 时存在，但以质点位移波为主。 ➢声源的远场中，仅有声压波。
➢高等脊椎动物内耳的耳蜗能够直接感受 声压波； ➢鱼类的内耳不具备耳蜗，不能够直接感 受声压波，只能直接感受质点位移波，行 使近场听觉机能。
➢骨鳔鱼类（如典型的鲤科鱼类）可通过 鱼鳔的共振，经韦伯氏器的传导，接受声 压波。 ➢无鳔和鳔耳之间无联系的非骨鳔鱼类， 只能感受质点位移波。
第二章 鱼类感觉器官的感受与 反应
外界的刺 → 感觉 → 传入 激信号 器官 神经
反应 行为
行为 器官
→
传出 神经
→
中枢 神经
第一节 视觉的感受与反应
光感觉细胞:某些圆口类的
皮肤上，区别明与暗
鱼类眼睛 的种类
无眼睑、泪腺。某些 鲨鱼具瞬膜，遮盖眼 球。鲻鱼和某些鲱鱼 具脂眼睑，遮盖瞳孔。
“顶眼” :即脑上腺，为各种
网片颜色 蓝（草） 绿 色
深蓝色 深褐色 灰色或黑色 白色
视距（m） 0.5~0.7 0.8~1.2 1.3~1.5 1.5~2.0 2.0~2.5
鱼类视距与鱼体长度的关系
同种鱼体长度（cm） 0.8 1.5 2.0 5.5
视距（cm） 6~8 24 45
80~100
鱼类视距与眼睛大小的关系
同种鱼眼睛（cm） 0.45 0.20 0.09 0.05
嗅觉与种类和性别辨别
✓实验观察结果表明，鱼岁鱼能够 按照气味辨认出8个科中的15种鱼。 此外，它还能够辨别青蛙和蝾螈。 ✓有一种叫盲鰕虎鱼的种类依据气 味在猎取其它鱼类的仔鱼时，从不 误食自己的后代。
盲鰕虎鱼是成对穴居的鱼类，它们不允许 其它个体进入洞穴。若闯入洞穴的是雄鱼， 则由雄盲鰕虎鱼出来对付；若闯入洞穴的 是雌鱼，则由雌盲鰕虎鱼出来迎战。
味觉阈值 人 1/91 1/16 1/9 1/13 1/24 1/13
1/9091 1/1030928
1/100 1/1250
（mol/L） 鱼岁鱼 1/81920 1/2560 1/5120 1/20480 1/61440 1/15360
1/1536000 1/24576000
1/2080 1/204800
鱼类的听觉频率范围（赫兹）
类型
骨鳔鱼类
鳔耳之间有联系的 非骨鳔鱼类
鳔耳之间无联系的 有鳔鱼类 无鳔鱼类
种类 鱼岁 胭脂鱼 金鱼 斜齿鳊 鲫 黑条鳅 鱵鱼 斗鱼 长吻鱼 梅花鲈 重牙鲷 攀鲈 黑石首鱼 鳗鲡 大西洋鳕 黄盖鲽
低限 25 50 16
36
高限 5000~8000
6960 3840 5520 3480 1740~3480 5000~6000 2637~4699 2794~3146 2069~3100 1250 659以上 1000 488~650 500 300
131
96
44
鱼类视距与物体大小的关系
鲻鱼（体长5.5cm）
物体大小 (cm)
视距(cm)
1.5
25
竹荚鱼（体长8.5cm）
物体大小 （cm）
视距（cm）
1.5
65
3.0
60
6.0
200
5.5
95
7.0
250
7.5
120
8.5
270
9.0
130
10.0
140
视距与物 体的颜色
鱼类视距与网片颜色的关系
这样强的感光能力是鱼类适应水域光照度低、 光照变化频繁的结果！
第二节 听觉的感受与反应
➢内耳是鱼类的听觉器官，内耳没有耳蜗， 仅由半规管和耳石组成。
➢侧线和鱼鳔是鱼类听觉的辅助器官。
听觉的形成及其反应行为
当外界物体声音的振荡在水中传到鱼体时， 鱼类内耳中的内淋巴液就发生同样的振荡， 这种振荡刺激椭圆囊和球状囊内壁上的听 觉细胞而产生信号，再经过听神经传递到 延脑，从而使鱼类产生听觉。中枢神经作 出反应，通过传出神经传递给行为器官， 产生反应行为。
嗅觉与生殖
目前已知，至少有19个种类的雌鱼在产卵前释放 出性诱物质，这种物质称为信息素，雄鱼依靠嗅 觉被这种信息素所吸引，从而产生性活动。
金鱼
虹鳟
雌
信
雄
息
甲壳类如 蟹和龙虾
性
素
性 鲶鱼
嗅觉与警戒
警戒素只 存在于鱼 类的皮肤 中，而且 只在受伤 时才会释 放。
鲤科和鲶科等骨鳔鱼类中一些种类， 能够靠嗅觉来感受一种叫警戒素的 化学物质，从而产生警戒反应。
∴在透明度较大的水域中捕捞时，由于鱼 类的视距增加，渔具的能见度就应该尽可 能小一些。
视距与光照度
同一体长的鱼类在不同光照下的视距（cm）
鱼类
光照度（lx）
100
10
1.0
0.1
0.01
鳀 鱼 288 235
175
80
银汉鱼 255 230
150
100
62
鲻 鱼 100 100
85
70
55
竹荚鱼 270 240
一旦人体和野兽的气味消失，大麻哈鱼又会 重新朔河而上。
从哺乳动物皮肤上洗脱下来的化合物 之一是L—丝氨酸。大麻哈鱼的嗅觉 感受它的浓度为8×10-10 mol/L。
第五节 味觉的感受与反应
✓味觉和嗅觉都是鱼类对水中化学物质进 行感受的感觉器官，因此，把它们统称为 化学觉。 ✓嗅觉器官是远距离感受化学物质刺激的 器官，称为远距离化学觉； ✓味觉器官是近距离感受化学物质刺激的 器官，称为近距离化学觉。
两栖类与鱼类的侧线器官是其它动物所不具 备的一种特有的感觉器官。
侧线与听觉器官在胚胎发育的过程中起源于 同一基板，而且在结构和机能上都有一些相似 之处，所以有很多学者把它们合称为听觉侧线 感觉器官。
但是，侧线觉与听觉由不同的神经支配并具 有各自的感觉中枢。因此，它们应该分别是独 立的2个感觉器官。
侧线觉的形成 及其反应行为
当水流冲击鱼体和外界低频声波振荡传到 鱼体时，可引起侧线管内淋巴液流动，淋 巴液又可使突出表皮之外的毛状突起进行 摆动，这种摆动刺激了感觉毛细胞的兴奋 而产生信号，再通过感觉神经传递到神经 中枢作出反应 ，然后通过传出神经传递给 行为器官，作出反应行为。
侧线对水流的感觉与反应
侧线能够感觉到微弱的水流和水压，是控制 鱼类趋流性行为的主要感觉器官。