第六章 生活史对策
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基础生态学22
第六章生活史对策生活史（l i f e h i s t o r y）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
关键组分:身体大小—(体型大小影响竞争力)生长率—(休眠影响生长速率)繁殖—(单次生殖与多次生殖)寿命—(衰老影响寿命)生态对策（b i o n o m i c s t r a t e g y）：又称生活史对策，指各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。
主要的生态对策类型:生殖对策、取食对策、迁移对策、逃避对策、体型对策、r对策和K对策1，能量分配与权衡（1）假想的理想生物体：D a r w i n i a n d e m o n s基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征特征要求：出生后短期内达到大型的成体大小生产出许多大个体的后代后代个体长寿目的：有利于种族的繁衍延续。
达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖生存斗争（也叫生存竞争）遗传和变异适者生存2）自然界中的现实状况由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
（3）现实中的能量分配方式能量分配方式基本原则：二选一的协调配合具体策略繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一种子方面：种子大小与种子数二选一体型方面：产仔数与体型大小二选一寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一自杀性繁殖——竹子开花注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提供更多的储备能量。
2，体型效应（一）个体大小与寿命成正相关关系原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。
同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏小，其单位体重的散热较少。
原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力更强，适应能力也更强。
（二）体型大小与内禀增长率成负相关关系原理：体型偏小，寿命偏短,必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来补偿。
种群生活史对策
10
个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
11
生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
47
植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
35
能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
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r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
生活史对策 进化心理学
生活史对策进化心理学进化心理学是一门研究人类心理特征如何适应环境的学科。
人类作为智慧生物，其心理特征的形成是经过漫长的进化过程。
生活史对策是进化心理学中的一个重要概念，指的是个体在面临不同环境压力时，选择适应性策略以提高自己的生存和繁殖成功率。
本文将从进化心理学的角度，探讨生活史对策对人类行为和心理的影响。
一、生活史对策的概念生活史对策是指个体在面临环境压力时，选择适应性策略以提高自身生存和繁殖的成功率。
生活史对策与个体的资源分配有关，资源包括时间、能量和投资。
个体会根据自身情况和环境条件，选择不同的生活史对策，例如早熟、晚熟、快繁殖、慢繁殖等。
这些对策的选择会影响个体的行为和心理特征。
二、生活史对策与行为生活史对策对个体的行为有着重要的影响。
在资源丰富的环境中，个体更倾向于采取快繁殖策略，追求短期的利益和高风险的行为，以增加自己的生存和繁殖机会。
而在资源稀缺的环境中，个体则更倾向于采取慢繁殖策略，追求长期的利益和低风险的行为，以保证自己的生存和繁衍。
生活史对策还会影响个体的社交行为。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出自我竞争和攀比的行为，以争夺更多的资源。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于合作和共享资源，以确保群体的生存和繁衍。
三、生活史对策与心理特征生活史对策也会对个体的心理特征产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出冒险和探索的心理特征，以寻求更多的机会和利益。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于保守和稳定的心理特征，以减少风险和损失。
生活史对策还会对个体的性格产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出外向和自信的性格特征，以增加社交和竞争的机会。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于内向和谨慎的性格特征，以保护自己的利益和生存。
四、生活史对策的适应性生活史对策的选择是基于个体与环境的匹配度，因此具有一定的适应性。
在资源丰富的环境中，快繁殖和冒险的生活史对策更容易带来成功。
而在资源稀缺的环境中，慢繁殖和保守的生活史对策更容易保证个体的生存和繁殖。
6·生活史对策2012
（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。
如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。
但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月
花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。
高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案
一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
生活史对策
•
体型大小与寿命
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。
个体大小与世代周期的关系
• 体型大小与内禀增长率
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。 生命周期的缩短，导致生殖 时期的不足，从而提高内禀 增长率加以补偿。
第六章 生活史对策
01
能量分配与权衡
02
体型效应
03
生殖对策
04 滞育和休眠、迁移
05
复杂的生活周期
06
衰老
什 么 是 生 活 史
生活史（life history）：生物从其出生到死亡 所经历的全部过程。 生活史的关键组分：身体大小、生长率、繁殖、 寿命
什 么 是 生 活 史
•亚洲象
体长5 - 7m； 寿命70 - 80年； 孕期约为600 - 640天，5 - 6年产一胎，每胎产1仔。
低繁殖能量分配和长的世代时间。
r-选择 和 K-选择相关特征的比较
r-选择
气候
死亡 存活 种群大小 种内、种间竞 争 选择倾向
K-选择
稳定、可预测、较确定
比较有规律、受密度制约 存活曲线Ⅰ、Ⅱ型，幼体存 活率高 时间上稳定，密度临近环境 容纳量K值。 经常保持紧张
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线Ⅲ型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常 低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型 部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
第六章 生活史对策
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
06生活史对策解析
花旗松的球果生产与木材生长的关系（即繁殖成本）
6.2
体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与 内禀增长率有同样强的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
6.3
生殖对策
不同植物种的个体寿命（τ）和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度（H）之比，可 表示生境持续稳定性。 τ/H
r －选择 （1）r －选择生物的特性 是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在 一定意义上，机会主义者（ opportunist），很容 易出现“突然的爆发和猛烈的破产”，种群数量变 动较大。 （2）r －选择生物的策略 通常出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保 护后代的机制，竞争力弱，但一般具有很强的扩散 能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高的 r 值而迅速增殖。
K－选择 （1）K－选择生物的特性 是稳定环境的保护者，在一定意义上，是保 守主义者（ conservatism），当生存环境发生灾 变时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可 能趋向灭绝。 （2）K－选择生物的策略 通常出生率低、寿命长、个体大、具有完善 的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能 力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能 力上。
大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi） 生殖价随年龄的变化
6.3.3
生境分类与植物的生活史对策
J. P. Grime等人（1979）在r－和K－选择 的基础上，对生活史式样的分类作了扩充，提出 了在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型 （ R）；在资源丰富的可预测生境中的选择，称 竞争型（ C）；在资源胁迫生境中的选择，称胁 迫忍耐型（S）。 它们的能量分配方式分别为： R－选择主要 分配给生殖，C－选择主要分配给生长，S－选择 主要分配给维持。
第六章生活史对策解析
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活 史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
生活史对策种群生态学
6.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会 更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠 状态。昆虫的休眠称为滞育。 6.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶 劣的环境。
20/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老 7 种内与种间关系 21/24
干扰强度严峻度胁迫强度高干扰高严峻度如火山等植物无法生高干扰低严峻度如农田高繁殖率杂草对策r选择低干扰低严峻度如热带雨林成体竞争能力强生活史对策c选择低干扰高严峻度如沙漠胁迫忍耐对s选择633生境分类与植物的生活史对策1624csr三角形白桦山毛榉634机遇平衡和周期性生活史对策winemillerrose1992对鱼类生活史对策的研究表明生物在繁殖力幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡在这三维空间中鱼类的生态对策被划分为三种
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老 7 种内与种间关系 1/24
6. 生活史对策
生活史（life history）：指生物从出生到死 亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身 体大小（body size）、生长率（growth rate）、 繁殖（reproduction）和寿命。
6.3.1 r－选择 和 K－选择 Lack（1954 ）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。 MacArthur & Wilson (1967) 把这两种进化对策定义为 r 对策者 和 K 对策者。 Pianka (1970) 提出了 r 选择和 K 选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多 而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代 时间（周期）；K 选择者正好相反，它们在稳定的 环境中进化，高竞争力的特征表现为：生长缓慢、 大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量 分配和长的世代时间。
第六章 生活史对策
定环境中（如热带雨林）进化的，适应于可预测的稳定的环
境，因而适应竞争。由于种群数量经常保持在环境容纳量的 水平上，因而竞争较为激烈。 K 对策者具有成年个体大、发
育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存
活率高的生物学特性，以高竞争能力。使自己能够在高密度 条件下得以生存。虽然k－对策（或k－选择）的后代存活率
单次生殖或多次生殖：
大量小型后代或少量大型后代：
图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
3
6.2 体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关
关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关 系。 Southwood认为：随着生物个体体型变小， 单位质量的代谢率升高，能耗大，所以寿命 缩短；反过来，生命周期缩短，必将导致生 殖时期的不足，从而只有通过提高内禀增长 率来加以补偿。
高，但生物的繁殖对环境的变化反应缓慢，一旦出现极端的
恶劣环境，该种对策者很难在短时间内恢复原来的种群水平， 很容易造成种群的灭绝，如大熊猫、中华鲟、扬子鳄等就是 此类现象。
r-选择生物
• 生命短促，发育迅速，个 体不大，生殖早，种子多， 用于生殖消耗的能源高
• 适应于不稳定的多变环境， 以高生殖率取胜
•
C竞争对策 S胁迫忍耐对策 生境的严峻度
6.3.4 机遇、平衡和周期生活史对策
了解以下对策： 【机遇对策】 【平衡对策】 【周期性对策】
6.4 滞育和休眠
休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的生物发
育暂时延缓。当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育。
滞育 (diapause)：昆虫的休眠。昆虫长期适应不良环境而形成的
本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡
基础生态学第六章-生活史对策
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
06 第六章 生活史对策
第六章 生活史对策
一、名词解释
生活史对策：生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。
生殖价：个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量。
（未来繁殖输出）。
二、问答题
1、K-对策和r-对策各有哪些特点？
答：r-选择种类丧失在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r 最大。
故r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。
K-选择种类是在接近环境容纳量k 的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
故k-选择种类具有种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。
2、Grime 的CSR 三角形是如何划分植物的生活史的？
答：Grime 的CSR 三角形是对植物生活史的三途径划分，这比r/k 二分法应用更广些。
这种划分有两个轴，一轴代表生境干扰（或稳定性），另一轴代表生境对植物的平均严峻度。
植物的潜在生境有3种类型：1、低严峻度，低干扰；2、低严峻度，高干扰；3、高严峻度，低干扰。
生物在高严峻度、高干扰生境，如活跃的火山和高移动性的沙丘，是不能生活的。
这3种生境的每一种都支持特定的生活史对策。
低严峻度、低干扰生境支持成体间竞争能力最大化的生活史对策（C-选择）；低严峻度、高干扰生境支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策（R-选择）；高严峻度、低干扰生境，如沙漠，支持胁迫-忍耐对策（S-选择）。
杂草
竞争 胁迫
生境的干扰水平 生境的严峻度。
生活史对策
取食对策
取食对策是动物获得最大觅食效率而采取的各 种方法和措施。 一个最佳捕食者应该使动物在单位捕食时间或 单位捕食努力所获得的能量最大。
迁移对策
迁徙：是方向运动，如家燕从欧洲到非洲的秋季飞行。 扩散：离开出生地或繁殖地的非方向运动。可认为扩 散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争、以及避免 近亲繁殖的方式。 迁移模式 （1）反复往返旅行 （2）单次往返旅行 （3）单程旅行
• 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的 能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量较低。 • 个体的生殖价必然会在出生后升高，并随 年龄老化降低。
生殖对策
生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。 生殖效率=后代质量/投入能量
生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值 来达到提高生殖效率的目的。
体型大小对策
体型效应： （1）生物体总的实物需求量随着身体变大而 增加，但单位体重的食物需求量却减少。 （2）体型大的生物有更少的被捕机会。 （3）体型大的生物有着更长的寿命和更长的 世代，从而影响其通过自然选择的进化速率。
个体大小与寿命成正相关关系
原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础 代谢率相对较大，这样耗能大，所以寿命短。 同样，个体大的个体，单位体重表面积偏小， 单位体重散热少，耗能小队小，固寿命长。 原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能 保持它的协调功能不变，种内和种间竞争力更 强，适应力也更强。
能量分配
生物摄取能量的方式是有限的，而种群种的 个体需要能量。如果能量有限那么生命功能 就无法最大限度的发挥出来，例如分配给省 长和繁殖的能量增大时，分配给其他的功能 如防御的能量就减少。因此，动物在生命活 动中的能量分配中存在不可避免的矛盾，动 物必须进行协调。
生活史对策名词解释
生活史对策名词解释生活史对策是指从个人、组织或社会角度出发，通过对过往经验和实践的总结，以及对现实情况和未来趋势的分析，制定出一套具体的、可操作性的方案和策略，以应对生活中可能遇到的各种问题和挑战。
生活史对策起源于对历史经验的总结和应用。
通过对过去的经验教训进行梳理和总结，可以帮助人们更好地理解过去所发生的事情，找到其中的规律和因果关系，从而能够更好地预测未来的发展趋势。
在不同的领域中，生活史对策可以有不同的形式和内容，但其核心思想都是通过对生活史的观察和研究，为未来的决策提供参考。
生活史对策的重要性体现在以下几个方面：1. 预测未来趋势：通过对生活史的研究和总结，可以了解过去事件的发展规律和趋势，从而能够预测未来可能的情况和变化。
这对于个人、组织和社会都具有重要价值。
例如，在个人生活中，我们可以通过观察市场的历史发展趋势，预测出未来可能的投资机会；在组织层面，可以通过对竞争对手的生活史研究，预测其未来的策略和动向，从而制定出更加有效的竞争对策。
2. 借鉴经验教训：生活史对策可以帮助人们学习和借鉴过去的经验教训，避免重蹈覆辙。
通过对过去的错误和失败进行深入分析，可以找到其根本原因和规律，为未来的决策提供参考。
例如，对于企业来说，通过对行业内其他企业的生活史进行研究，可以了解到行业竞争的规律和成功的原因，从而为自身的发展制定相应的对策。
3. 优化决策过程：通过生活史对策，我们可以对自己、组织或社会的决策过程进行优化和改进。
通过对过去的决策进行回顾和评估，可以找到其优点和不足之处，从而进行针对性的改进。
例如，在个人生活中，通过对自己过去某些错误决策的回顾和评估，可以在未来遇到类似情况时，做出更加明智和理性的决策。
生活史对策可以运用于各个领域和层面。
个人可以通过对自身生活史的研究，了解自己的优点和不足之处，制定出个人成长和发展的对策；组织可以通过对行业或竞争对手的生活史研究，了解行业的发展规律和竞争对手的策略，制定出更加有效的发展战略；社会可以通过对历史事件的研究和总结，了解社会变革的规律和原因，为未来的社会发展提供参考。
第六章 生活史对策-2
生物个体的生殖价是其即将生产的后代数
（当前繁殖输出），加上预期生产的后代 数（未来繁殖输出）。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比 值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。
当前繁殖与未来繁殖
特点：如果未来生 命期望低，分配给 当前繁殖的能量应 该高，而如果剩下 的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的 能量应该较低。
多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早 生育；体型小；单次生殖 经常保持紧张 发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多 次生殖
寿命
最终结果
短，通常小于1年
高繁殖力
长，通常大于1年
高存活力
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子 种内竞争
环 境 特 点 生 物 因 子 种间竞争 捕食压力 食物 多样性
r-选择者和r-对策
㈠ r-对策 生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种 群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的 能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增 强自身的竞争能力。种群内的个体采用的对策为：
较多的能量用于
r-对策
生殖 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于
㈡ r-选择者
MacArthur & Wilson (1967)推进了Lack的思想，将 生物按栖息环境和进化对策分为r－对策者和K－对策 者。 Pianka (1970)提出了r－选择和K－选择理论，指出： r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增 长率r最大。 •高r－选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、 数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世 代时间（周期）； K－选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因 而适应竞争。 •高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量 少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
第六章 生活史对策
r 对策者由于低密度下可以快速增长，所以只 有一个平衡点，种群易在平衡点做剧烈波动，但没 有灭绝点。
为什么很多有害生物很难灭绝？
（二）生殖价和生殖效率
进化预期使个体 传递给下一世代 的总后代数最大，换 句话说，使个体出生 时的生殖价最大。如 果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能 量应该高，而如果剩 下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能 量应该较低。
三、生殖对策
（一）r-选择和K-选择 英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾 向。 MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息 环境和进化对策分为r—对策者和K—对策者两大类，前者属 于r—选择，后者属于K—选择。E．Pianka(1970)又把r／K 对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r—选择和K— 选择理论。 r—选择和K—选择理论认为r—选择种类是在不稳定环境中进化 的，因而使种群增长率r最大。K—选择种类是在接近环境容 纳量度的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
（2）K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳 定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳 定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于 资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。
从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同 栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策 者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把 较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把 较多能量用于繁殖。
突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下
降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显 著降低个体的存活或繁殖输出、从而影响其适合度。这样， 种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。但晚 期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄 较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经 很小。
微生物第六章
体型效应（体型与增长率、体型与寿命）
体型大小与内禀增长率的关系
生殖对策
r-选择和K-选择理论
（1）MacArthur&Wilson(1967) 将 生物按栖息环境和进化对策分为 r-对策者和K-对策者两大类： r-选择种类是在不稳定环境 中进化的，因而使种群增长率r 最大。 K-选择种类是在接近环境容 量K的稳定环境中进化的，因而 适应竞争。
Grime的 CSR生境
C：竞争型
Hale Waihona Puke 植物生活史策略的三型理论 S：耐忍型
R：杂草型
滞育和休眠
• 休眠 • 滞育 • 潜生现象 • 蛰伏 • 冬眠和夏眠
迁
移
• 迁徙 • 扩散 • 迁移模式
– 反复往返旅行 – 单次往返旅行 – 单程旅行
复杂的生活史周期
• 变态：个体生活史中形态学的变化 • 世代间变化：包括形态转换 • 扩散与生长间平衡 • 生境利用最优化
生活史进化对策中r- 选择和K- 选择的某些相关特征
r-选 择 气候 死亡 存活 数量 种内, 种间竞争 多变, 不确定, 难以预测 灾 变 性 ,无 规 律 ; 非 密 度 制 约 (幼 体 存 活 率 )低 时间上变动大, 不稳定; 远低于环境承载力 多变, 通常不紧张 1. 发 育 快 2. 增 长 力 高 选择倾向 3. 提 高 生 育 4. 体 型 小 5. 一 次 繁 殖 寿命 最终结果 短, 通常少于一年 高繁殖力 K -选 择 稳定, 较确定, 可预测 比较有规律; 密度制约 (幼 体 存 活 率 )高 时间上变动小, 稳定; 通常临近 K 值 经常保持紧张 1. 发 育 缓 慢 2. 竞 争 力 高 3. 延 迟 生 育 4. 体 型 大 5. 多 次 繁 殖 长, 通常大于一年 高存活力
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第六章 谢谢 生活史对策
主要内容
6.1 能量配置与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 生境分类 6.5 滞育和休眠 6.6 迁移 6.7 复杂的生活史周期 6.8 衰老
生活史 (Life history)
1 生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
2 生活史的关键组分
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、 繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费 产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株 豇豆并开始 产卵
；
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
6.4 生境分类
1. 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代
生 境 干 扰 水 平
杂草对策
竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
6.5 滞育和休眠
• 6.6.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
• 6.6.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而
形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之 前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞 育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜 环境也不进行生长发育
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r
r-对策者 K-对策者
K
化 物 过 种 程 进
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
资源配置与权衡：当前繁殖与未来 繁殖 生殖价 (reproductive value)：当前 繁殖输出+未来繁殖输出 不同环境的生活史对策（以滨螺为 例，P103） 生殖效率：后代质量/投入能量
r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
思考题
• • 1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择 的基本特征**。
•
• • •
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的
能力总有有限的？ 2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划 分为哪三种类型？** 3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
•
•
禀增长率的关系。**
4. 什么是两头下注儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 娄安如. 2002. 基础生 态学. 高等教学出版社, 99-107 • 2. 孙儒泳, 李博, 诸葛阳, 尚玉昌编. 1992. 普通生 态学. 高等教育出版社 • 3. 李博主编. 1999. 生态学. 高等教育出版社
1. 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)
– 世代间变化：包括形态转换
2. 适应优势
– 扩散与生长间平衡
– 生境利用最优化
6.8 衰 老
1. 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活
力下降
2. 衰老的原因
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期
• 4. Barbour M. G., Burk J. H., Pitts W. D.,
Giliam F. S. and Schwartz M. W. 1999. Terrestrial Plant Ecology. Addison Wesley Longman Inc.
谢
谢！
欢迎提出宝贵意见！
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中
– 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
本章小结
• • • • • 生活史的相关概念 生物的能量分配与权衡 r-选择和K-选择 C-S-R对策 生物抵御不良环境的方式
• 滞育、休眠、迁徙等的概念
本章主要概念
• 生活史、生殖对策、滞育、休眠、
3 生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策
6.1 能量配置与权衡 (trade-off)
1. 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 2. 能量的限制导致必须进行能量的权 衡(生存和繁殖)
3. 能量分配 (Resource allocation)
• 6.6.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
6.6 迁移
1. 迁徙(migration) 2. 扩散(dispersal) 3. 迁移的模式
反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行
6.7 复杂的生活史周期
单次生殖或多次生殖
大量小型后代或少量大型后代
图片：花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡
6.2 体型效应
1. 体型大小与寿命（Fig6-3 P100) 2. 体型大小与内禀增长率（Fig6-4 P101)
Southwood的解释
单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
3. 适应意义
体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
– 低-CR生境物种：提前繁殖后代
2. “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 3. CSR三角形
CSR三角形
低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
既是r-对策者又是K-对策者？
• Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
E. Pianka（1970）的r-选择和K-选择理论
r-选择：种群增长率最大（不稳定环境中进化）；K选择：种群竞争能力最大（接近K的稳定环境中进化）
r-选择和K-选择的适应意义
r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速
恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，
有利于建立新的种群和形成新的物种
K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死 亡或导致生境退化的可能性小；由于r低， 种群数量下降后恢复困难
体 型 效 应
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择
6.3.2 生殖价和生殖效率
6.3.1 r-选择和K-选择
Lack（1954）对鸟类的研究
幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
MacArthur和Wilson（1967）按栖息环境 和进化对策的生物分类
r-对策者生物和K-对策者生物
主要内容
6.1 能量配置与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 生境分类 6.5 滞育和休眠 6.6 迁移 6.7 复杂的生活史周期 6.8 衰老
生活史 (Life history)
1 生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
2 生活史的关键组分
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、 繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费 产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株 豇豆并开始 产卵
；
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
6.4 生境分类
1. 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代
生 境 干 扰 水 平
杂草对策
竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
6.5 滞育和休眠
• 6.6.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
• 6.6.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而
形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之 前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞 育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜 环境也不进行生长发育
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r
r-对策者 K-对策者
K
化 物 过 种 程 进
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
资源配置与权衡：当前繁殖与未来 繁殖 生殖价 (reproductive value)：当前 繁殖输出+未来繁殖输出 不同环境的生活史对策（以滨螺为 例，P103） 生殖效率：后代质量/投入能量
r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
思考题
• • 1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择 的基本特征**。
•
• • •
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的
能力总有有限的？ 2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划 分为哪三种类型？** 3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
•
•
禀增长率的关系。**
4. 什么是两头下注儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 娄安如. 2002. 基础生 态学. 高等教学出版社, 99-107 • 2. 孙儒泳, 李博, 诸葛阳, 尚玉昌编. 1992. 普通生 态学. 高等教育出版社 • 3. 李博主编. 1999. 生态学. 高等教育出版社
1. 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)
– 世代间变化：包括形态转换
2. 适应优势
– 扩散与生长间平衡
– 生境利用最优化
6.8 衰 老
1. 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活
力下降
2. 衰老的原因
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期
• 4. Barbour M. G., Burk J. H., Pitts W. D.,
Giliam F. S. and Schwartz M. W. 1999. Terrestrial Plant Ecology. Addison Wesley Longman Inc.
谢
谢！
欢迎提出宝贵意见！
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中
– 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
本章小结
• • • • • 生活史的相关概念 生物的能量分配与权衡 r-选择和K-选择 C-S-R对策 生物抵御不良环境的方式
• 滞育、休眠、迁徙等的概念
本章主要概念
• 生活史、生殖对策、滞育、休眠、
3 生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策
6.1 能量配置与权衡 (trade-off)
1. 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 2. 能量的限制导致必须进行能量的权 衡(生存和繁殖)
3. 能量分配 (Resource allocation)
• 6.6.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
6.6 迁移
1. 迁徙(migration) 2. 扩散(dispersal) 3. 迁移的模式
反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行
6.7 复杂的生活史周期
单次生殖或多次生殖
大量小型后代或少量大型后代
图片：花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡
6.2 体型效应
1. 体型大小与寿命（Fig6-3 P100) 2. 体型大小与内禀增长率（Fig6-4 P101)
Southwood的解释
单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
3. 适应意义
体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
– 低-CR生境物种：提前繁殖后代
2. “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 3. CSR三角形
CSR三角形
低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
既是r-对策者又是K-对策者？
• Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
E. Pianka（1970）的r-选择和K-选择理论
r-选择：种群增长率最大（不稳定环境中进化）；K选择：种群竞争能力最大（接近K的稳定环境中进化）
r-选择和K-选择的适应意义
r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速
恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，
有利于建立新的种群和形成新的物种
K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死 亡或导致生境退化的可能性小；由于r低， 种群数量下降后恢复困难
体 型 效 应
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择
6.3.2 生殖价和生殖效率
6.3.1 r-选择和K-选择
Lack（1954）对鸟类的研究
幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
MacArthur和Wilson（1967）按栖息环境 和进化对策的生物分类
r-对策者生物和K-对策者生物