种群增长模型
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型一、引言种群增长是生态学中的重要研究领域，对于了解生物群体的数量和结构变化、探究物种在自然环境中的适应性和竞争性等具有重要意义。
在研究种群增长过程中，学者们提出了多个模型，以便更好地解释和预测种群数量变化。
本文将介绍三个经典的种群增长模型：指数增长模型、对数增长模型和S形曲线增长模型，并探讨它们在实际应用中的意义。
一、指数增长模型的概述指数增长模型作为一种基础的种群增长模型，其基本假设在于环境资源充足、个体间无竞争、出生率和死亡率保持恒定。
在这种理想条件下，一个物种的数量会以指数级速度增长。
然而，在现实的自然环境中，这种理想条件往往难以实现。
因此，指数增长模型在实际应用中，更多地被用于描述短期内资源丰富、无竞争压力下物种数量变化的情况，如某些繁殖周期短、繁殖率高的昆虫。
二、对数增长模型的提出对数增长模型是对指数增长模型的一种修正和拓展。
它考虑到了资源有限和种群间的竞争因素。
在對数增长模型中，种群数量的增长速率随着数量的增加而逐渐减缓，最终趋于稳定。
相较于指数增长模型，对数增长模型在描述实际种群数量变化时更为准确。
例如，在资源有限且个体间存在竞争压力的情况下，种群数量会逐渐达到一个稳定值，这个稳定值被称为种群的容量极限。
三、S形曲线增长模型的综合特点S形曲线增长模型是一种更复杂且更符合实际情况下种群增长规律的模型。
它融合了指数增长模型和对数增长模型的特点，同时考虑了环境因素、竞争压力以及其他影响因素。
S形曲线增长模型最早由人口学家托马斯·马尔萨斯提出，后在生态学领域得到广泛应用。
四、S形曲线增长模型的应用价值S形曲线增长模型描述了一个物种在资源有限且存在竞争时，从指数生长逐渐过渡到饱和状态，并最终趋于稳定的过程。
这种增长模型在描述人类和其他大型哺乳动物种群的数量变化时非常有用。
通过对S 形曲线增长模型的研究，我们可以更好地了解生物种群在自然界中的生长规律，为生态环境保护、资源利用和人口管理等领域提供理论依据。
种群增长特征模型
种群增长特征模型
种群增长特征模型主要有两种：J型增长模型和S型增长模型。
J型增长模型：J型增长是在理想条件下，种群数量呈指数增长的模式，其数学模型为Nt=N0λt，其中Nt代表t年种群数量，N0是初始种群数量，λ是种群增长率，t是时间。
J型增长的种群数量每年以一定的倍数增长，不受种群密度制约，无环境容纳量（K 值）限制。
S型增长模型：S型增长是在自然条件下，由于资源和空间的限制，种群数量呈逻辑斯蒂增长的模式。
其数学模型为dN/dt=rN*(1-N/K)，其中r是种群增长率，K是环境容纳量，N是种群数量。
S型增长的种群数量在达到环境容纳量K值后将停止增长，有时在K值左右保持相对稳定。
环境阻力在S型增长模型中表现为抑制种群增长的因子，这些因子在生存斗争中被淘汰的个体数占个体总数的比例随种群密度的增大而增加。
种群连续增长模型积分式推导
种群连续增长模型积分式推导种群连续增长模型积分式推导1.引言在生物学和生态学中，种群的规模是一个关键的研究对象。
种群连续增长模型是一种数学模型，用于描述种群规模随时间的变化。
本文将介绍一种常见的种群连续增长模型，即基于微分方程的种群增长模型，同时将使用积分式对其进行推导和解释。
2.微分方程描述的种群增长模型在种群生态学中，常用的描述种群增长的微分方程模型是Verhulst模型，也称为Logistic增长模型。
Verhulst模型考虑了种群的内部和外部因素对种群规模的影响，并具有以下形式：dN/dt = rN(1 - N/K)其中，dN/dt表示时间t上种群规模N的变化率，r代表种群的固有增长率，K是种群的环境容量。
3.积分式推导为了求解Verhulst模型，我们将其转化为积分式，并对其进行推导。
我们可以将上述微分方程稍作改写，得到：dN / N(1 - N/K) = rdt。
对上式两边同时进行积分操作，得到∫dN / N(1 - N/K) = ∫rdt此时，我们需要使用换元法，设u = 1 - N/K，则有dN = -Kdu，并将其代入原方程，得到：∫du / (u(1 - u)) = -∫rKdt上述第一个积分可以通过分解为部分分式的形式进行解，最后得到：ln|u| - ln|1 - u| = -rt + C其中，C是积分常数。
将u的值替换回原来的变量N，得到：ln|N/ (K - N)| = rt + C4.模型解释和个人观点从上述推导可以看出，种群的规模随时间的变化是通过积分式来描述的。
这种积分式的推导不仅使我们能够理解种群连续增长模型的基本原理，还可以提供一种更全面、深刻和灵活的理解方式。
对于Verhulst模型，我们可以从几个方面来解释和理解它。
模型中的固有增长率r表示种群在没有外部限制或干扰的情况下的增长速率。
当种群规模逼近环境容量K时，种群的增长速率将逐渐减缓，直至趋于稳定状态。
这种饱和增长模式在实际生态系统中是非常普遍的。
种群增长模型
具密度效应旳种群离散增长最简朴旳模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型旳行为特征，用变化参数值旳措施来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关旳种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄构造
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群旳周限增长率。
§1、种群旳概念
§2、种群动态 种群统计学
密度 初级种群参数 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
三、种群增长模型
研究种群旳目旳：阐明自然种群动态 规律及调整机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
措施
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
试验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑旳。
草履虫（Paramecium caudatum）种群旳S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数极少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增长，密度增长逐渐加紧； ③ 转折期，当个体数到达饱和密度旳二分之一 （即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超出 K/2 后来，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数到达 K 值而饱和。
种群增长
或译为非密度制约性增长。
与密度无关的增长模型又可分为两类。 1、离散种群的增长模型 离散种群：种群的各个世代彼此不相重叠。
如一年生植物和许多一生生殖一次的昆虫，
第二节 种群增长模型及其应用
种群增长模型是指在一定空间里，随着时间
推移，种群数量表现出来的变化形式。
数学模型:是用来描述现实系统性质的抽象、
简化的数学结构。
利用数学模型可以揭露系统的内在机制， 对系统的行为进行预测。
本节只涉及单种种群模型。
种群增长模型的学习要点： 1 模型的假设及其构建 2 模型中参数的生物学意义
NMSY的数值通过对方程
dN/dt= rN（1 - N/K）求导数，令一阶 导数=0 求得:
NMSY=K/2 当NMSY=K/2 时，
MSY=rK/4
当 NMSY=K/2 时，MSY=rK/4 只要知道某一种群的环境容纳量K值和瞬时 增长率r两个参数值，就能从理论上求出最大 持续产量MSY和提供MSY的种群数量NMSY。
由此产生的最重要的问题是： 什么样的种群水平能保证最大的产量？ 最大产量是多少?
英国鱼类学家格雷厄姆（Graham，1935）
用Logistic 增长理论来解决最大持续产量问题。
Logistic 模型为：
现假设K=200，种群的r=1.0，种群增长率与种群 大小的关系就如下表
在这个例子中，
当种群数量 N=50 时，
即一年种群数量增长20倍。 若种群在无限环境下，以这个速率年复一年的 增长， 即 N (t+1) =λN (t) 或 N t ＝N0〃λt。
种群增长模型及其适用范围
种群增长模型及其适用范围
种群增长模型是用来描述种群数量随时间变化的数学模型。
常见的种群增长模型包括指数增长模型、逻辑斯蒂增长模型和修正的逻辑斯蒂增长模型。
1. 指数增长模型：假设在理想条件下，种群数量以固定的增长率（r）呈指数增长。
该模型适用于种群初始数量较小、资源无限、无竞争和捕食者等限制因素的情况。
但在实际情况下，由于资源有限和环境容纳量的限制，指数增长模型通常不能长期适用。
2. 逻辑斯蒂增长模型：考虑了环境容纳量（K）对种群增长的限制。
该模型假设种群增长率随种群数量的增加而逐渐降低，当种群数量达到环境容纳量时，增长率降为零。
逻辑斯蒂增长模型适用于资源有限的情况，能够更好地描述种群数量的实际增长情况。
3. 修正的逻辑斯蒂增长模型：在逻辑斯蒂增长模型的基础上，考虑了种群的密度依存性和环境变化等因素。
该模型可以更好地适应实际情况下种群增长的复杂性。
这些模型的适用范围取决于具体情况，例如种群的特征、环境条件、资源限制等。
在实际应用中，需要根据具体情况选择合适的模型，并结合实际数据进行验证和调整。
种群增长的J型曲线
技术发展
监测技术的发展
利用现代技术手段，如卫星遥感、 GIS等，实现对种群分布、数量和 动态的实时监测。
数学模型与计算机
模拟
发展更精确的数学模型和计算机 模拟技术，以预测种群动态变化， 为资源管理和环境保护提供科学 依据。
数据处理与分析
利用大数据和人工智能技术，对 海量数据进行高效处理和分析， 揭示种群增长的内在规律。
实际应用前景
01
02
03
生态恢复与保护
利用种群增长J型曲线理论， 制定科学的生态恢复和保 护方案，保护濒危物种和 生态系统。
资源管理
指导合理利用和保护自然 资源，如渔业资源、野生 动物等，实现资源的可持 续利用。
公共卫生
研究人类流行病的传播规 律，制定有效的防控策略， 降低疾病传播风险。
THANKS FOR WATCHING
02
J型曲线通常表示种群数量随时间 呈指数增长，不受环境容量或资 源限制的影响，是一种理论上的 增长方式。
研究意义
J型曲线的研究有助于理解种群增长机 制和生态学过程，对于保护生物多样 性和生态平衡具有重要意义。
J型曲线模型在生态学、生物学、环境 科学等领域有广泛应用，对于预测种 群数量变化、制定保护策略和资源管 理方案等具有指导作用。
研究方向
1 2
深入研究种群增长机制
进一步探索种群增长J型曲线的形成机制，包括 环境因素、遗传因素等对种群增长的影响。
种群动态与生态系统相互作用
研究种群增长J型曲线与生态系统其他组成部分 的相互作用种群增长J型曲线与种群遗传学和进化的关 系，以及种群增长模式对物种适应和进化的影响。
特征
种群数量随时间呈几何级数增长 ，增长率保持恒定，增长速率先 增后减。
论述逻辑斯蒂增长模型
论述逻辑斯蒂增长模型逻辑斯蒂增长模型（Logistic Growth Model）是一种描述种群增长的数学模型。
它基于种群生物学的基本原理，通过考虑种群的出生率、死亡率和迁移率，来预测种群在未来的增长趋势。
逻辑斯蒂增长模型最早由比利时数学家皮埃尔·弗朗索瓦·鲁韦（Pierre François Verhulst）于19世纪提出，并被广泛应用于生态学、经济学等领域。
该模型的基本假设是种群的增长率与种群数量成正比，但增长速度会随着种群数量的增加而减缓。
在逻辑斯蒂增长模型中，种群的增长速率由两个因素决定：出生率和死亡率。
出生率表示新个体的产生速度，通常与种群的繁殖能力相关；而死亡率表示个体的死亡速度，通常与种群的寿命和环境条件相关。
这两个因素共同决定了种群的增长速度。
逻辑斯蒂增长模型的数学表达形式为：dN/dt = rN(1 - N/K)其中，dN/dt表示时间t上种群数量N的变化率，r表示增长率，K 表示环境容量。
这个方程的含义是，种群数量的变化率与种群数量N和环境容量K之间的关系成正比，但随着种群数量接近或超过环境容量，增长率会逐渐减小，最终趋于稳定。
逻辑斯蒂增长模型的一个重要特点是S形曲线。
当种群数量较小时，增长率较高；当种群数量接近环境容量时，增长率逐渐减小；当种群数量超过环境容量时，增长率变为负数，种群数量开始减少。
逻辑斯蒂增长模型的应用非常广泛。
在生态学中，它可以用来研究动植物种群的增长和衰退趋势，帮助科学家预测和管理自然资源。
在经济学中，它可以用来研究市场的供需关系和消费行为，帮助决策者制定合理的政策和规划。
然而，逻辑斯蒂增长模型也有一些局限性。
首先，它假设种群的增长率只受到出生率、死亡率和迁移率的影响，而忽略了其他可能的影响因素，如环境变化、天敌的存在等。
其次，逻辑斯蒂增长模型无法预测种群数量的具体数值，只能描述其增长趋势。
最后，该模型需要准确的数据作为输入，而在实际应用中往往存在数据获取的困难和不确定性。
普通生态学-07
• 与密度无关的种群连续增长模型 —“J ”型增ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ曲线: 种群变化率 其积分式为:
d N dt rN
N t N 0e
rt
r—种群瞬时增长率，与密度无关。 r>0, 种群上升; r=0, 种群稳定; r<0, 种群下降.
种群增长的“J ”型曲线（实际）
种 群 增 长 的 环 境 阻 力
种群增长（常在“J”与“S”型之间过渡）
季节消长（短命植物，昆虫）
不规则波动（天气影响）
周期性波动(捕食:野兔与山猫)
种群大暴发或大发生（蝗灾、赤潮） 种群平衡（大型哺乳动物） 种群的衰落与灭亡（人为、自然） 生态入侵（水葫芦、稻水象）
野兔与山猫种群数量间的周期性波动
稻水象 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 分类地位： 鞘翅目，象虫科
草履虫实验种群数量的逻辑斯谛增长
种 群 增 长 的 “S ” 型 曲 线
• 逻辑斯谛方程 (Logistic equation) 的意义
(尽管模拟程度粗糙, 然而极具意义): – 是许多两个相互作用种群增长模型的基础 – 是农林渔业确定最大持续产量的基础模型。 （种群最大增长发生在N=K/2时）
分布：加拿大、美国、墨西哥、圭亚那、古 巴、多米尼加、哥伦比亚、朝鲜、日本、 中国。
我国于1988年在河北唐山首次发现，扩至天 津、山东、辽宁、吉林、浙江、福建。 1992年6月在我省东营市河口区首次发现， 全省分布于东营市4县（区）12个乡镇，发 生面积8万公顷。
寄主：主要是水稻，还有禾本科、泽泻科、鸭 跖草科、莎草科、灯心草科杂草。
生活习性：稻水象以成虫和幼虫为害水稻。成 虫在幼嫩水稻叶片上取食上表皮和叶肉，留 下下表皮，在叶表面留下１纵条斑痕。幼虫 密集水稻根部，在根内或根上取食，根系被 蛀食，植株易倒伏，甚至被风拔起。严重时 使根系变黑腐烂。成虫在水田四周杂草、稻 草内越冬。在日本、朝鲜和我国仅见孤雌生 殖，在山东一年发生一代。
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型
种群增长是生态系统的一个重要环节，衡量其中重要的元素，可
以用特定的模型来概括。
在本文中，我将介绍种群增长的三种模型：
函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系统增长模型。
首先，函数种群增长模型，又称为函数种群增加模型或静态函数
模型。
函数种群增长模型是非常简单的，根据它，每年种群的增长量
近似相同，用函数表示：Nt=N0*e^ ( rt ) 。
其中，Nt为时间t的种
群量，N0为种群的初始量，r为年利率。
其次，闭合系统增长模型，又称为马尔可夫、拉斯维加斯模型。
这种模型是在静态模型中引入环境元素，根据这一模型，环境对种群
增长有很大的影响，种群受到环境条件的限制。
种群数量随时间变化，即Nt+1=Nt+Nt*(K-Nt/K)，其中K为最大承载量，表示种群达到某一点后，不再继续增长。
最后，开放系统增长模型，也称为穹宁斯马尔可夫模型，这种模
型解决了闭合系统模型存在的不足，该模型把环境元素和外来因素都
考虑在内，因此，种群不仅受到环境限制，还受到外来因素的制约，
种群最终数量变化如下：Nt=N0*e^ ((r-k)*t ) ，其中r是外界的来
源增长率（利率），K表示种群承载能力，T表示时间。
从上可以看出，函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系
统增长模型是种群增长中常用的三种模型，它们各自有不同的特点，
可以帮助我们理解种群增长。
生物种群增长模型的构建与分析高考生物计算题真题解析
生物种群增长模型的构建与分析高考生物计算题真题解析在高考生物中，生物种群增长模型是一个重要的概念。
了解如何构建和分析生物种群增长模型对于解答高考生物计算题至关重要。
本文将对生物种群增长模型的构建与分析进行真题解析，并提供解题技巧和策略。
一、题目背景假设有一种生物种群，其初始数量为N₀个，增长率为r。
如果忽略其他因素的影响，该种群在t年后的数量可以通过以下公式计算：N(t) = N₀ * (1 + r) ^ t二、题目分析针对生物种群增长模型的构建与分析，通常会涉及以下几个方面的问题：1. 初始数量N₀和增长率r的确定。
2. 根据已知条件计算特定时间后种群的数量。
3. 推导或计算满足特定条件的参数。
4. 分析种群数量的变化规律。
三、解题技巧与策略1. 初始数量N₀和增长率r的确定：在题目中往往会给出种群初始数量或增长率的具体数值，直接使用即可。
若题目中未给出相关数据，则需要根据题目描述和所给条件进行合理假设。
2. 根据已知条件计算特定时间后种群的数量：根据公式 N(t) = N₀ * (1 + r) ^ t，将所给条件带入公式中进行计算即可得到特定时间后种群的数量。
3. 推导或计算满足特定条件的参数：题目中可能会要求推导或计算满足特定条件的参数，例如求解满足 N(t) = 100 的时间 t。
针对这类问题，可以通过代入法或反求法进行计算。
4. 分析种群数量的变化规律：根据给定的增长率和时间范围，绘制种群数量随时间变化的曲线图，有助于直观理解种群的增长趋势和规律。
可以使用Excel、绘图工具或手绘图形来展示分析结果。
四、例题解析假设某生物种群的初始数量为100个，增长率为0.1。
要求计算该种群在5年后的数量以及满足种群数量为500时的时间。
1. 计算5年后的种群数量：根据公式 N(t) = N₀ * (1 + r) ^ t，代入所给条件进行计算：N(5) = 100 * (1 + 0.1) ^ 5= 100 * 1.1^5≈ 161.05（约）因此，该种群在5年后的数量约为161个。
第五章(二)种群的增长模型
四、性比 种群中雌雄个体所占 的比例，♀：♂。 如果性比不适当， 就会减少个体交配 的能力，种群数量 减少。
五、种群生命表及分析
（一）生命表的概念和类型
生命表（life table） 按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的 一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始 值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望 值，以一定格式而编制成的统计表。 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数 量预测模型的一种重要方法。
例1: 一个假定的特定时间生命表
年龄 x 0 1 2 存活数 nx 115 25 19 存活率 lx 1.000 0.217 0.165 死亡数 dx 90 6 7 死亡率 qx 0.783 0.240 0.368 Lx 70 22 15.5 Tx 116.5 46.5 24.5 ex 1.013 1.86 1.289
第三节 种群统计学
一、 种群的出生率和死亡率
（一） 出生率（natality） 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量。 生态出生率(实际出生率):在一定时期内, 种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共 同作用影响的结果。 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b. 每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄 的长短。
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves） Deevey（1947）提出：以相对年龄（即以 平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐 标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲 线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
存活曲线
10000 B1 1000 B3 100 C B2 A
限；繁殖速率不恒定； （2）环境容纳量:由环境资源所决定的种群限 度.即某一环境所能维持的种群数量.通常以 K表示，当Nt=K 时，种群为零增长，即 dN/dt=0。
生态学
种群增长的三种模型及其生态学意义非密度制约种群增长模型（J 型）和密度制约种群增长模型（S 型）建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物和非生物因素是怎样影响种群动态的。
1. 非密度制约种群增长模型（J 型）——在假设的、理想的无限环境（排除不利的气候条件，提供充足和理想的食物，排除天敌与疾病的袭击等），种群的增长不受密度制约。
A. 种群离散增长模型——种群增长是无界的，世代不重叠，无迁入迁出，无年龄结构 1t t N N λ+= 或0t t N N λ=1t N +——世代t+1的种群大小t N ——世代t 的种群大小λ——种群的周限增长率0N ——初始时的种群大小t ——时间例题P55λ（种群的周限增长率）是种群离散增长模型的主要参数，λ的四种情况：1λ> 种群上升1λ= 种群稳定01λ<< 种群下降0λ= 雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡2.种群连续增长模型——世代彼此重叠，种群增长是连续方式的，其他各点同离散世 代/dN dt rt = 其积分式0rt t N N e =/dN dt ——种群变化率e ——自然对数的底，取e =2.71828r ——种群的瞬时增长率0r > 种群上升0r = 种群稳定0r < 种群下降例题P56例题：根据模型求人口增长率。
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。
解： 0rtt N N e = 0ln ln t N N rt =+0(ln ln )/t r N N t =-则：(ln9.5ln5.4)/(19781949)0.0195r =--=表示我国增长率为1.95% 。
周限增长率λ ：0.0195 1.0197r e e λ===即每年人口是前一年的1.0197倍。
2. 密度制约种群增长模型（S 型）——种群在有限环境中的逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长的概念：种群在有限环境中的一种最简单的增长形式，在现实有限环境中，种群不可能始终保持指数上升，而是随着种群密度上升，种群增长率不断下降，直至停止增长，这种增长形式称为逻辑斯谛增长密度制约种群增长模型同样有离散和连续的两类。
种群的增长模型
最大持续产量原理的前提假设：（1）一个恒定不 变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯 迪增长模型）；（2）忽略种群的年龄结构，不考 虑存活率和繁殖力随年龄的变化
MSY的计算 ：在中等种群密度下，种群增加量最 大，这是S-曲线的拐点，相当于N = K/2的水平， 这时种群的增加量dN/dt 最大。将N = K/2代入逻 辑斯谛方程式，得 d(K/2)/dt = rK/2 (1-K/2K) = rK/4。因此, MSY的估算公式为：MSY = rK/4
如何根据生命表数据求种群增长率？ r = ln R0/T
种群的增长模型
（二） 与密度有关的种群增长模型
种群的增长模型
与密度有关的种群连续增长模型，比与密度无关的 种群连续增长模型增加了两点假设：(1) 有一个环境 容纳量（carrying capacity）（通常以K表示），当 Nt = K时，种群为零增长，即dN/dt = 0；（2） 增长 率随密度上升而降低的变化是按比例的,种群每增加 1个个体对增长率降低产生1/K的影响。
448
种群的增长模型
Nt = N0 ert , ln Nt = lnN0 + rt ; r是一种瞬时增长率 r〉0, 种群上升；r=0, 种群稳定；r<0 , 种群下降。 如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？ 根据Nt = N0 ert，当种群数量加倍时，Nt = 2 N0 因而：ert = 2 或 ln2 = rt, t = 0.69315/r r与 λ的关系？(Nt = N0 λ t , Nt = N0 ert )
将上述指数增长方程dN/dt = rN乘上一个密度制约 因子（1-N/K），就得到著名的逻辑斯谛方程 （logistic equation）
第四章 第3节 种群的增长模型
λ是种群离散增长模型中的重要参数， λ 〉 1，种群上升， λ =1，种群稳定，0< λ <1 ， 种群下降， λ =0 雌体没有繁殖，种群在下 一代灭亡。
2 种群连续增长模型
假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b, 死亡率 为d, 种群大小为N，则种群增长率 r = b-d，它与密 度无关。即： dN/dt = (b-d)N = rN 其积分式为：Nt = N0 ert ln Nt = lnN0 + rt
最大持续产量原理的前提假设：（1）一个恒定不 变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯 迪增长模型）；（2）忽略种群的年龄结构，不考 虑存活率和繁殖力随年龄的变化
MSY的计算 ：在中等种群密度下，种群增加量最 大，这是S-曲线的拐点，相当于N = K/2的水平， 这时种群的增加量dN/dt 最大。将N = K/2代入逻 辑斯谛方程式，得 d(K/2)/dt = rK/2 (1-K/2K) = rK/4。因此, MSY的估算公式为：MSY = rK/4
调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险, 该方法即努力限制。因为一般来说，猎物种群数 量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正 在降低中的数量。在一定的收获努力条件下，收 获量随种群大小而改变 。
四、 自然种群的数量变动
野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种 生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数 个体开始而装满‘空’环境的种群增长。种群经过 增长和建立后，既可出现不规则的或规则的（周期 性的）波动，也可能较长期地保持相对稳定。许多 种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后 又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降， 称为衰落，甚至灭亡。
（b）草履虫
实际种群的增长。
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▪ λ=N1／N0=20 ▪ 如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地
增长，即
▪
N0=10
N1=N0λ=10×20=200（=10×201）
N2=N1λ=200×20=4000（=10×202）
N3=N2λ=4000×20=80000（10×203）
2.与密度有关的种群增长模型
▪ 与密度有关的增长（density-dependent growth）同样分离散的和连续的两类。
▪ 不连续增长模型 自然种群不可能长期地按 指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇，若 按指数增长，用不了很长时间就会充满地 球表面。在空间、食物等资源有限的环境 中，比较现实的是出生率随密度上升而下 降，死亡率随密度上升而上升。
▪ 最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化 的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1.0水平 线的交点是平衡密度（或称容纳量carrying capacity），本例Neq=100，而（Nt-Neq）可作为测 定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02， 表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增 加或减少2％，其关系式是：
▪ 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的 方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把 种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小N（t）联系起 来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关。
▪ 1.与密度无关的种群增长模型
▪ 1) 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物 等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而 变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关 的增长（density-independent growth，或译为非密度制 约性增长）。
▪ Nt+1=［1.0-B（Nt-Neq）］Nt
▪ 此模型试验结 果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
（二）种群连续增长模型
▪ 建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群 动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生 物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必需从客观 实际出发来建模，最后又必需通过实践来检验。在数学 模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节， 而是模型的结构：哪些因素决定种群的大小？哪些参数 决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？
三、种群增长模型
▪ 种群动态模型研究是理论生态学的主要内容，对 理论生态学可有两种理解：
▪ ①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解 实际上指的是生态学基础理论；
▪ ②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一 般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的 定量分析并进行预测的科学。后一种是May （1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。
▪ λ=1.0-B（Nt-Neq）=1.0-0.02（Nt-100） ▪ 若Nt= Neq，则-B（Nt-Neq）=0，λ=1，种群
稳定；
▪ 若Nt＜Neq，则-B（Nt-Neq）为正值，λ＞1， 种群上升；
▪ 若Nt＞Neq，则-B（Nt-Neq）为负值，λ＜1， 种群下降。
▪ 根据以上叙述，具密度效应的种群离散增 长最简单模型是：
▪即 dN/dt =rN
▪ 其积分式为
Nt=N0ert
lnNt = lnN0+rt
其中e为自然对数的底,是常数。 r是一种瞬时增长率（instantaneous rate of increase），如果
r＞0 种群上升； r= 0 种群稳定； r＜0 种群下降。
举数量例为：初始种群N0=100，r为0.5／♀·年，则以后的种群
16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一 些学者称为人口爆炸。
种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大 应用价值。
（1）根据模型求人口增长率。
▪ 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
∵ Nt = N0ert lnNt = lnN0+rt
∴ 以上面数字代入（以亿为单 位），则：r=0.0195
▪ λ与r可以相互转换，其关系式如下
r=lnλ，λ=er
▪ 3)．指数增长的实例和应用
r 值能表示物种的潜在增殖能力。
例如温箱中培养细菌，如果从一个菌开始，通过 分裂按2，4，8，16……在短期中能表示出指数 增长。
许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似 指数增长。
在自然界中，一些一年生昆虫，甚至某些小啮齿 类，在春季优良条件下，其数量也会呈指数增长。
•
t（年）
•
0
Nt 100
•
1
100 *（e0.5）=165
•
2
100 *（e1.0）=272
•
3
100 *（e1.5）=448
2). 瞬时增长率与周限增长率的关系
▪ 周限增长率λ具有开始和结束时间，它表示种群 大小在开始和结束时的比率，当把周限缩小到一 月、一日……直到最小值一瞬间，那么种群将连 续不间断地增长，这就是瞬时增长率。
增长模型
离散
连续
非密度制约
非密度制约
密度制约
密度制约
（一）种群离散增长模型
1、无密度效应
▪ 在假定：
①增长是无界的；
②世代不相重叠；
③没有迁入和迁出；
④不具年龄结构等条件
最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群
Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：
▪
Nt+1=λNt
或
Nt=N0λt
▪ 其中N为种群大小，t为时间，λ为种群的周限增长率。
▪ 将方程式Nt=N0λt两侧取对数，即
▪ lgNt=lgN0+（lgλ）t
▪ λ是种群离散增长模型中有用的量，如果λ＞1种群上升； λ=1种群稳定；0＜λ＜1种群下降，λ=0雌体没有繁殖，种 群在一代中灭亡。
▪ 举例：一年生生物（即世代间隔为一年）种群， 开始时有10个雌体，到第二年成为200个，那 就是说，N0=10，N1=200，即一年增长20倍。 今以λ代表种群两个世代的比率：