种群增长模型
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表示我国人口自然增长率为19.5‰，即 平均每1000人每年增加19.5人。再求周 限增长率λ
▪ λ=N1／N0=20 ▪ 如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地
增长，即
▪
N0=10
N1=N0λ=10×20=200（=10×201）
N2=N1λ=200×20=4000（=10×202）
N3=N2λ=4000×20=80000（10×203）
2.与密度有关的种群增长模型
▪ 与密度有关的增长（density-dependent growth）同样分离散的和连续的两类。
▪ 不连续增长模型 自然种群不可能长期地按 指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇，若 按指数增长，用不了很长时间就会充满地 球表面。在空间、食物等资源有限的环境 中，比较现实的是出生率随密度上升而下 降，死亡率随密度上升而上升。
▪ 最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化 的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1.0水平 线的交点是平衡密度（或称容纳量carrying capacity），本例Neq=100，而（Nt-Neq）可作为测 定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02， 表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增 加或减少2％，其关系式是：
▪ 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的 方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把 种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小N（t）联系起 来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关。
▪ 1.与密度无关的种群增长模型
▪ 1) 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物 等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而 变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关 的增长（density-independent growth，或译为非密度制 约性增长）。
▪ Nt+1=［1.0-B（Nt-Neq）］Nt
▪ 此模型试验结 果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
（二）种群连续增长模型
▪ 建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群 动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生 物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必需从客观 实际出发来建模，最后又必需通过实践来检验。在数学 模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节， 而是模型的结构：哪些因素决定种群的大小？哪些参数 决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？
三、种群增长模型
▪ 种群动态模型研究是理论生态学的主要内容，对 理论生态学可有两种理解：
▪ ①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解 实际上指的是生态学基础理论；
▪ ②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一 般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的 定量分析并进行预测的科学。后一种是May （1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。
▪ λ=1.0-B（Nt-Neq）=1.0-0.02（Nt-100） ▪ 若Nt= Neq，则-B（Nt-Neq）=0，λ=1，种群
稳定；
▪ 若Nt＜Neq，则-B（Nt-Neq）为正值，λ＞1， 种群上升；
▪ 若Nt＞Neq，则-B（Nt-Neq）为负值，λ＜1， 种群下降。
▪ 根据以上叙述，具密度效应的种群离散增 长最简单模型是：
▪即 dN/dt =rN
▪ 其积分式为
Nt=N0ert
lnNt = lnN0+rt
其中e为自然对数的底,是常数。 r是一种瞬时增长率（instantaneous rate of increase），如果
r＞0 种群上升； r= 0 种群稳定； r＜0 种群下降。
举数量例为：初始种群N0=100，r为0.5／♀·年，则以后的种群
16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一 些学者称为人口爆炸。
种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大 应用价值。
（1）根据模型求人口增长率。
▪ 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
∵ Nt = N0ert lnNt = lnN0+rt
∴ 以上面数字代入（以亿为单 位），则：r=0.0195
▪ λ与r可以相互转换，其关系式如下
r=lnλ，λ=er
▪ 3)．指数增长的实例和应用
r 值能表示物种的潜在增殖能力。
例如温箱中培养细菌，如果从一个菌开始，通过 分裂按2，4，8，16……在短期中能表示出指数 增长。
许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似 指数增长。
在自然界中，一些一年生昆虫，甚至某些小啮齿 类，在春季优良条件下，其数量也会呈指数增长。
•
t（年）
•
0
Nt 100
•
1
100 *（e0.5）=165
•
2
100 *（e1.0）=272
•
3
100 *（e1.5）=448
2). 瞬时增长率与周限增长率的关系
▪ 周限增长率λ具有开始和结束时间，它表示种群 大小在开始和结束时的比率，当把周限缩小到一 月、一日……直到最小值一瞬间，那么种群将连 续不间断地增长，这就是瞬时增长率。
增长模型
离散
连续
非密度制约
非密度制约
密度制约
密度制约
（一）种群离散增长模型
1、无密度效应
▪ 在假定：
①增长是无界的；
②世代不相重叠；
③没有迁入和迁出；
④不具年龄结构等条件
最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群
Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：
▪
Nt+1=λNt
或
Nt=N0λt
▪ 其中N为种群大小，t为时间，λ为种群的周限增长率。
▪ 将方程式Nt=N0λt两侧取对数，即
▪ lgNt=lgN0+（lgλ）t
▪ λ是种群离散增长模型中有用的量，如果λ＞1种群上升； λ=1种群稳定；0＜λ＜1种群下降，λ=0雌体没有繁殖，种 群在一代中灭亡。
▪ 举例：一年生生物（即世代间隔为一年）种群， 开始时有10个雌体，到第二年成为200个，那 就是说，N0=10，N1=200，即一年增长20倍。 今以λ代表种群两个世代的比率：
▪ λ=N1／N0=20 ▪ 如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地
增长，即
▪
N0=10
N1=N0λ=10×20=200（=10×201）
N2=N1λ=200×20=4000（=10×202）
N3=N2λ=4000×20=80000（10×203）
2.与密度有关的种群增长模型
▪ 与密度有关的增长（density-dependent growth）同样分离散的和连续的两类。
▪ 不连续增长模型 自然种群不可能长期地按 指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇，若 按指数增长，用不了很长时间就会充满地 球表面。在空间、食物等资源有限的环境 中，比较现实的是出生率随密度上升而下 降，死亡率随密度上升而上升。
▪ 最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化 的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1.0水平 线的交点是平衡密度（或称容纳量carrying capacity），本例Neq=100，而（Nt-Neq）可作为测 定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02， 表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增 加或减少2％，其关系式是：
▪ 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的 方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把 种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小N（t）联系起 来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关。
▪ 1.与密度无关的种群增长模型
▪ 1) 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物 等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而 变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关 的增长（density-independent growth，或译为非密度制 约性增长）。
▪ Nt+1=［1.0-B（Nt-Neq）］Nt
▪ 此模型试验结 果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
（二）种群连续增长模型
▪ 建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群 动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生 物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必需从客观 实际出发来建模，最后又必需通过实践来检验。在数学 模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节， 而是模型的结构：哪些因素决定种群的大小？哪些参数 决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？
三、种群增长模型
▪ 种群动态模型研究是理论生态学的主要内容，对 理论生态学可有两种理解：
▪ ①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解 实际上指的是生态学基础理论；
▪ ②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一 般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的 定量分析并进行预测的科学。后一种是May （1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。
▪ λ=1.0-B（Nt-Neq）=1.0-0.02（Nt-100） ▪ 若Nt= Neq，则-B（Nt-Neq）=0，λ=1，种群
稳定；
▪ 若Nt＜Neq，则-B（Nt-Neq）为正值，λ＞1， 种群上升；
▪ 若Nt＞Neq，则-B（Nt-Neq）为负值，λ＜1， 种群下降。
▪ 根据以上叙述，具密度效应的种群离散增 长最简单模型是：
▪即 dN/dt =rN
▪ 其积分式为
Nt=N0ert
lnNt = lnN0+rt
其中e为自然对数的底,是常数。 r是一种瞬时增长率（instantaneous rate of increase），如果
r＞0 种群上升； r= 0 种群稳定； r＜0 种群下降。
举数量例为：初始种群N0=100，r为0.5／♀·年，则以后的种群
16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一 些学者称为人口爆炸。
种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大 应用价值。
（1）根据模型求人口增长率。
▪ 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
∵ Nt = N0ert lnNt = lnN0+rt
∴ 以上面数字代入（以亿为单 位），则：r=0.0195
▪ λ与r可以相互转换，其关系式如下
r=lnλ，λ=er
▪ 3)．指数增长的实例和应用
r 值能表示物种的潜在增殖能力。
例如温箱中培养细菌，如果从一个菌开始，通过 分裂按2，4，8，16……在短期中能表示出指数 增长。
许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似 指数增长。
在自然界中，一些一年生昆虫，甚至某些小啮齿 类，在春季优良条件下，其数量也会呈指数增长。
•
t（年）
•
0
Nt 100
•
1
100 *（e0.5）=165
•
2
100 *（e1.0）=272
•
3
100 *（e1.5）=448
2). 瞬时增长率与周限增长率的关系
▪ 周限增长率λ具有开始和结束时间，它表示种群 大小在开始和结束时的比率，当把周限缩小到一 月、一日……直到最小值一瞬间，那么种群将连 续不间断地增长，这就是瞬时增长率。
增长模型
离散
连续
非密度制约
非密度制约
密度制约
密度制约
（一）种群离散增长模型
1、无密度效应
▪ 在假定：
①增长是无界的；
②世代不相重叠；
③没有迁入和迁出；
④不具年龄结构等条件
最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群
Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：
▪
Nt+1=λNt
或
Nt=N0λt
▪ 其中N为种群大小，t为时间，λ为种群的周限增长率。
▪ 将方程式Nt=N0λt两侧取对数，即
▪ lgNt=lgN0+（lgλ）t
▪ λ是种群离散增长模型中有用的量，如果λ＞1种群上升； λ=1种群稳定；0＜λ＜1种群下降，λ=0雌体没有繁殖，种 群在一代中灭亡。
▪ 举例：一年生生物（即世代间隔为一年）种群， 开始时有10个雌体，到第二年成为200个，那 就是说，N0=10，N1=200，即一年增长20倍。 今以λ代表种群两个世代的比率：