电子传递链与氧化磷酸化s
第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化是生物体内的一种化学反应过程，涉及多个步骤和复杂的机制。
这个过程主要发生在真核细胞的线粒体中，是细胞获取能量的主要方式。
1. 电子传递链：在氧化磷酸化过程中，电子从NADH或FADH2等还原剂开始，通过一系列的电子传递蛋白，最终传递给氧气。
这个过程中释放的能量被用于质子泵出线粒体内膜，形成质子电化学梯度。
2. 质子回流：当质子通过ATP合酶回到线粒体基质时，释放的能量被用于ADP 磷酸化生成ATP。
3. 化学渗透学说：这是解释氧化磷酸化作用机制的主要理论。
该理论认为，线粒体内膜是封闭的膜系统，质子不能自由通过线粒体内膜。
电子传递链和ATP合酶在线粒体内膜上是定向排列，递氢体有质子泵的作用，将H+从线粒体基质定向地泵至内膜外侧的膜间隙。
在内膜两侧形成pH梯度和跨膜电位梯度——质子电化学梯度，称为质子推动力。
质子移动力驱动内膜外侧质子通过内膜上的ATP合酶回到线粒体基质时使ADP磷酸化合成ATP。
总的来说，线粒体氧化磷酸化作用机制是一个复杂的过程，涉及到多个步骤和反应。
这些步骤和反应共同协作，使得细胞能够利用氧气和营养物质产生能量，为生命活动提供动力。
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
第六章电子传递链与氧化磷酸化
苹果酸-天冬氨酸穿梭
穿梭物质
α-酮戊二酸 异柠檬酸
α-磷酸甘油 苹果酸、 谷氨酸 磷酸二羟丙酮 天冬氨酸、α-酮戊二酸
进入线粒 体后转变
NADH+
成的物质 H+
FADH2
进入呼吸链 NADH 氧化呼吸链
琥珀酸氧化 呼吸链
生成ATP数
3
2
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
3
存在组织
相同点
肝脏、 心肌组织
统带入一对氢原子，由于经NADH氧化呼吸 链进行氧化磷酸化，故可生成3分子ATP。
15
苹果酸穿梭系统
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
O
-OOC-CH 2-C-COO -
草酰乙酸
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
2种异柠檬酸脱氢酶：
① Isocitrate DHase（NAD，线粒体） ② Isocitrate DHase （NADP，胞液）
4
胞液 NADPH→线粒体NADH，产生3/2.5个ATP
二羧酸载体
异柠檬酸
异柠檬酸 三羧酸载体
Isocitrate Shuttle
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
OH
-OOC-CH2-C-COO-
H
苹果酸
胞液
谷氨酸天冬氨酸
+
H3N
转运体
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制1.生物氧化是生物体内营养物质被氧化产生二氧化碳、H2O和能量的过程。
包括进料、脱氢和电子损失。
2。
呼吸链是线粒体内膜上按一定顺序参与氧化还原的酶和辅酶，起传递氢和电子的作用。
它们分别被称为氢供体和电子供体。
3。
复合物ⅰ:NADH-泛醌还原酶位于线粒体内膜，有39条多肽链和FMN-Fe-S(2)复合物ⅱ:壬酸-泛醌还原酶位于线粒体内膜，有4条多肽链和FAD-Fe-S电子传递序列。
(3)复合体ⅲ:泛醌-Cytc 还原酶，位于线粒体内膜，多肽链数为11，电子传递序列为cytb-Fe-s-cytc，细胞色素B562，B566，C. (4)复合体ⅳ: CYTC氧化酶，位于线粒体内膜，多肽链数为13，电子传递序列为CUA-CYTA-CYTA-库伯。
4.呼吸链的组成和顺序由低到高(1)NADH氧化呼吸链NADH→FMN→Fe-S→CoQ→CyTB→Fe-S→Cytc→Cytc→CuA→Cyta→CUB-Cyta→O2。
(2)FADH2氧化呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链):琥珀酸→fad→Fe-s(cytb)→CoQ→cytb→Fe-s→cytc→cytc→cua→cyta→cub-cyta→O2。
5.细胞因子C直接参与反应:生物氧化。
6.细胞产生ATP的两种途径:(1)氧化磷酸化(偶联磷酸化):是偶联ADP磷酸化产生ATP的过程，是主要途径。
(2)底物水平磷酸化:代谢产物直接产生ATP的过程。
无氧糖酵解和三羧酸循环中有三个底物水平的磷酸化反应。
7.ATP是最重要的高能磷酸盐化合物，是细胞可以直接利用的最重要的能量形式。
它可以被转移到UDP、CDP和GDP，并生成相应的UTP(用于糖原合成)、CTP(用于磷脂合成)和GTP(用于蛋白质合成)。
8.复合物ⅰ被异丙醇、鱼藤酮和翅霉素A抑制，复合物ⅲ被粘噻唑醇和抗霉素A抑制..解偶联剂是二硝基苯酚。
9.NADPH直接参与胆固醇的生物合成。
第21章--氧化磷酸化(生物氧化-电子传递链和氧化磷酸化)
二、电子传递和氧化呼吸链 P118
电子传递链 磷酸化 （氧化） （ATP合成）
线粒体的电子传递链
电子传递链定义
在线粒体内膜上，由递氢体和递电子体组成的、按一 定顺序排列的、与细胞利用氧密切相关的链式反应体系，称 为(呼吸链)，又称(电子传递链)(electron transfer chain)。 呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电 子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程。
子载体的标准势能是逐步下降的，还是上升的？
电子从NADH或FADH2转移给氧的过程，自由
能变化为正值，还是为负值?
电子传递抑制剂试验
Reduced
Oxidized
Reduced
Oxidized
Reduced
还原状态呼吸链缓慢给氧
利用呼吸链各组分特 有的吸收光谱：离体线粒 体，无氧而有过量底物 （还原状态），缓慢给氧， 观察各组分被氧化的顺序。
NADH脱氢酶
复合物I：NADH到泛醌
NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）
(判断题 ) NADH脱氢酶是指以NADH为辅酶的脱氢酶的总称。
江苏大学2005年
厦门大学 2005 年
复合物I：NADH到泛醌
NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）
也称NADH：泛醌氧化还原酶，是一个大的酶复合物， 由42条不同的多肽链组成，成分包括含（FMN黄素蛋白 和至少6个铁硫中心）。高分辨率电子显微镜显示复合物I 为L形，L的一个臂在膜内，另一臂伸展到基质中。
兑换率
1分子葡萄糖完全氧化产生的ATP
酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH
丙酮酸氧化：2 1NADH
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
化能异养微生物氧化磷酸化的方式
化能异养微生物氧化磷酸化的方式引言化能异养微生物是一类通过利用无机物氧化过程产生能量而维持生存的微生物。
其中，氧化磷酸化是一种重要的代谢途径，它能够将无机磷酸盐转化为有机磷酸盐，并在此过程中释放能量。
本文将介绍化能异养微生物氧化磷酸化的方式及相关机制。
核心内容氧化磷酸盐的来源化能异养微生物在氧化磷酸化过程中利用的底物主要来自以下两个方面：1.硝酸盐：部分化能异养微生物能够利用硝酸盐作为氧化磷酸盐的底物。
硝酸盐不仅提供了能量，还提供了氧气，促进微生物生长和繁殖。
2.硫酸盐：另一部分化能异养微生物则利用硫酸盐作为氧化磷酸盐的底物。
硫酸盐的氧化过程产生的能量可供微生物利用，同时也使得底物转化为有机磷酸盐。
氧化磷酸化的过程化能异养微生物氧化磷酸化的过程包括以下几个关键步骤：1.底物进入细胞：底物通过微生物细胞表面的通道或转运体进入细胞内。
这一步骤的顺利进行对于后续的氧化过程至关重要。
2.氧化底物：底物进入细胞后，通过特定的酶系统被氧化成为无机磷酸盐。
这一过程中产生了电子，为后续的电子传递链提供了动力。
3.电子传递链：电子从底物氧化过程中释放出来后，通过电子传递链逐级传递。
在传递过程中，电子释放的能量被逐步捕获，并用于氧化和磷酸化反应。
相关机制化能异养微生物氧化磷酸化的方式受到多种因素的调控。
以下是几个重要的调控机制：1.底物浓度：底物浓度的增加将促进氧化磷酸化的进行。
在底物浓度较低时，微生物将通过增加相关酶的合成来提高底物利用率。
2.氧气含量：氧气是氧化磷酸化过程中的必需物质。
微生物通过调节细胞膜通透性和氧气的吸收途径来维持氧气的合适浓度。
3.温度和p H值：温度和pH值的变化会对微生物的氧化磷酸化能力产生影响。
高温和极端p H值往往会导致相关酶的失活，从而降低底物的氧化效率。
结论化能异养微生物利用氧化磷酸化的方式将无机磷酸盐转化为有机磷酸盐，并从中获得能量供生命活动维持。
了解化能异养微生物氧化磷酸化的方式及相关机制，对于环境保护、农业生产以及生物技术研究具有重要意义。
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
12 电子传递与氧化磷酸化
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
18电子传递和氧化磷酸化
+ NH3
CH2 CH2 H3C S
+
A
18.1 电子传递与氧化磷酸化概述
氧化磷酸化——指NADH和FADH2上的电子通过 一系列电子传递载体传递给O2，伴随NADH和 FADH2的再氧化，并将释放的能量使ADP磷酸化 形成ATP的过程（即氧化与磷酸化发生偶联） 。
电子传递与氧化磷酸化的实质——需氧细胞内糖类、 脂类、蛋白质等通过各自的分解途径所形成的还原 型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递链被重 新氧化。还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下， 其电子沿着一系列的电子载体传递，最后转移给分 子氧。而质子和负离子型氧结合成水。在电子传递 过程中释放出的大量自由能使ADP磷酸化生成ATP。 在传递过程中，电子的传递仅发生在相邻的电子载 体之间，它的传递方向每个电子所具有的电化学势 能的大小。
O P O O
-
P O
3-磷酸甘油酸磷酸
乙酰磷酸
11.8千卡/摩尔
10.1千卡/摩尔
O R C O
O H3N
+
O P O
-
O A
O P O O
-
C O
酰基腺苷酸
O
氨甲酰磷酸
O P O A O
-
RCH C O N H3
+
氨酰基腺苷酸
b)
O O P O
-
焦磷酸化合物
NH2
O O P O
焦磷酸
-
N
N N N H H OH
18 电子传递和氧化磷酸化
生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化
一、生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解和 产能 O CO + H O
电子传递与氧化磷酸化
催化ADP 和PI的转 变为ATP.
除以上之外还有：UQ和 Cytc UQ：电子传递链中非蛋白质成员 实现在复合体Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ之间的传递。 Cytc: 线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子 传递链中唯一的可移动色素蛋白，通过辅 基中的铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ 和Ⅳ之间传递电子。
在氰化物的存在下，某些植物呼吸不受抑 制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电子 传递途径交替进行，所以抗氰呼吸途径由 称为交替呼吸途径，简称交替途径。
①.利于授粉 ②.能量溢流 ③.增强抗逆性
植物线粒体膜间隙油附属2个外脱氢酶，分 别是外在的NADH 和NADPH脱氢酶，都对 鱼藤酮不敏感。 功能：催化细胞质中的NADH或NADPH的 氧化，把氧化脱下的电子直接传递给UQ库。
↓
O2
氧化
偶联
↓ 供生命活动，生化反应需要
ATP
磷酸化
½ O 2 → H＋ ＋ e
ATP
营养物分解
氧化磷酸化
肌肉收缩,物质转运 信息传递,腺体分泌
ADP
氧化磷酸化作用： 在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到 氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。
线粒体内膜与氧化磷酸化
线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。是组 织细胞的“发电厂”。
在呼吸链一系列反应的最末端，有能活化 分子氧并生成ATP的末端氧化酶。 如：线粒体膜上：细胞色素c氧化酶和交替 氧化酶。 细胞质基质和微粒体中，还存在不产生ATP 的末端氧化酶体系。如：酚氧化酶. 抗坏血 酸氧化酶.乙醇酸氧化酶等。
重要的酚氧化酶：单酚氧化酶（酪氨酸酶 ） 和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶） 酚氧化酶是含铜的酶。
生物氧化与氧化磷酸化—电子传递链
（五）Cytc
接受复合体Ⅲ传递来电子，并传递给复合体Ⅳ 辅基：血红素C 位于膜间隙 可以移动的水溶性电子
20
(六）复合体Ⅳ （Cytc氧化酶 ）
将电子从Cyt c传递给分子氧，催化分子氧还原为 H2O, 泵出2个H＋ /2e－ 。
辅基：Cu-Cu中心（CuA ） 血红素a，血红素a3 Fe－Cu中心（ CuB ）
多个异戊二烯
半醌型泛醌
泛醌
15
16
17
(四）复合体Ⅲ（CoQ-CytC 还原酶）
1. 接受CoQ传递来的电子，并泵出4个H+ /2e－
2. 还原酶的辅基： 血红素b L
血红素bH
Fe－S
血红素c1
18
4.复合体Ⅲ的电子传递途径：
QH2
Cytb，Fe-S，Cytc1
复合体Ⅲ的电子传递
Cytc
19
8
(二）复合体Ⅱ（琥珀酸-辅酶Q还原酶）
1.另一条呼吸链的入口 2.将电子和氢从琥珀酸传递给CoQ 3.辅基： FAD
Fe-S簇
heme b
4.电子传递途径： 琥珀酸 FAD，Fe-S簇 CoQ
复合体Ⅱ的H2
FADH2 Fe3+S Fe2+S
FAD
21
22
复合体Ⅳ的传递途径: Cytc CuA Cyt a Cyt a 3 C uB O2
23
电 子 传 递 链
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第二节 呼吸链（respiratory chain)
26
一、概念： 呼吸链（respiratory chain）：代谢物脱下的氢原子通
过多种酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与 氧结合生成水的传递链，也叫电子传递链 （ electron transfer chain ）。 递氢体：传递氢的酶或辅酶 电子传递体：传递电子的酶或辅基/辅酶
生物氧化氧化电子传递链和氧化磷酸化作用生物氧化氧化电子
11.1生物氧化、氧化电子传递链和氧化磷酸化作用生物氧化、氧化电子传递链和氧化磷酸化作用一、生物氧化的概念和特点。
糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解，生成CO2，H2O并释放出能量，这个过程称生物氧化。
生物氧化是需氧细胞呼吸代谢过程中的一系列氧化还原作用，又称细胞氧化或细胞呼吸。
特点：反应条件温和，多步反应，逐步放能。
生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释放能量，转化成ATP。
真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。
二、氧化电子传递过程生物氧化过程中形成的还原型辅酶（NADH和FADH2），通过电子传递途径，使其重新氧化，此过程称为电子传递过程。
在电子传递过程中，还原型辅酶中的氢以负质子（H —）形式脱下，其电子经一系列的电子传递体（电子传递链）转移，最后转移到分子氧上，质子和离子型氧结合生成H2O。
三、氧化电子传递链由NADH到O2的氧化电子传递链主要包括FMN、辅酶Q（CoQ）、细胞色素b、c1、c、a,a3及一些铁硫蛋白。
氧化电子传递链位于原核生物的质膜上，真核生物中位于线粒体的内膜上。
电子载体的标准势能△G o /是逐步下降的，电子沿着电势升高的方向流动。
其中有三个部位的势能落差△G较大，足以形成ATP（ADP磷酸化需要的自由能=7.3Kal/mol.）。
这三个部位正好是氧化磷酸化部位。
细胞内供能物质的彻底氧化产物是CO2、H2O其中CO2主要是在三羟酸循环中产生，水是在电子传递过程的最后阶段产生。
四、电子传递链的酶和电子载体呼吸链中的电子载体都是和蛋白质结合存在（包括NAD+、FMN、铁硫中心、细胞色素）。
这些蛋白质大都是水不溶性的，嵌在线粒体的内膜上。
NAD+是许多脱氢酶的辅酶，FMN是NADH脱氢酶的辅酶。
1、NAD+和NADP+脱氢酶分别与NAD+或NADP+结合，催化底物脱氢，这类酶称为与NAD（P）相关的脱氢酶，多数脱氢酶以NAD+为辅酶，少数以NADP+为辅酶（如G-6-P脱氢酶）少数酶能以NAD+或NADP+两种辅酶（Glu脱氢酶）。
电子传递与氧化磷酸化
线粒体内膜的功能有3个方面：
1.氧化脱羧生成CO2的同时，NAD＋、FAD还原为
NADH和FADH2,这发生在线粒体基质或面向基 质的内膜蛋白质上； 2.电子从NADH和FADH2传至线粒体内膜上,并同 时形成跨膜质子泵； 3.将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的 ATP合成酶合成ATP。
二、线粒体的跨膜转运系统
（一） 细胞溶质还原当量的跨膜转运
在胞液中代谢产生的NADH上的电子可
通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内
膜的电子传递系统中
穿梭系统：
苹果酸-天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭
1.苹果酸穿梭
线粒体膜 胞液 NAD+ 苹果酸 基质 苹果酸 NAD
+
苹果酸脱氢酶
苹果酸脱氢酶
NADH + H+
草酰乙酸
α-酮戊二酸
NADHCoQ氧化还原酶 *简写为NADHQ还原酶,即复合物I,是一种黄
素蛋白。它的作用是催化NADH的氧化脱氢以 及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一 种还原酶。
*NADHQ还原酶含有46个
多肽链。它的活性部分 含有辅基FMN和5-7个铁 硫簇。
辅基FMN
NADH + H+ + FMN FMNH2+ NAD+
呼吸毒物－阻断电子传递
某些物质能抑制呼吸链传递氧和电子,使氧化作用
受阻,自由能释放减少,不能合成分子ATP。 呼吸毒物：阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、CO、CN-等。
抑制部位
ATP ATP ATP FMN 代谢物→NADH→ Fe-S →CoQ→Cytb→Cytc1→c→aa3→O2 ↑ ↑ ↑ ↑
阿的平 阿米妥(麻醉药) 抗霉素A 鱼藤酮(杀虫药) CO CNN 3-
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渗透破碎
复合体Ⅰ~Ⅳ & ATP合酶
电子传递链与氧化磷酸化s
In vitro, ATP synthase
= ATPase, no A1T4Psynthesizing activity
• 电子传递/呼吸链的主要类型 (cf. Fig. 12-6)
(95%)
复合体Ⅱ (琥珀酸-Q 还原酶)
复合体Ⅰ
(NADH-Q 氧化还原酶)
- ATP被转运到胞液时ADP和Pi 同时进入基质
电子传递链与氧化磷酸化s
4
t19-1
• 电子被汇集于通用电子受体
- 烟酰胺核苷酸NAD(P)+ (H–) - 黄素核苷酸FMN/FAD (1~2 e–)
(usu. as e– receptor in catabolism)
(usu. as e– donor in anabolism)
LW-1
电子传递链 与氧化磷酸化
• 线粒体中的电子转移反应 • ATP合成(氧化磷酸化偶联) • 氧化磷酸化的调节
电子传递链A与TP氧化s磷yn酸t化hsase
1
LW-2
• 氧化磷酸化是好氧生物产能代谢的最终步骤
所有营养物的氧化分解都汇聚到这一细胞呼吸 的最后阶段：用NADH/FADH2提供的e–将O2 还原成H2O，并由氧化能驱动ATP的合成
- 阻断部位之前均为还原态 - 阻断部位之后均为氧化态
抗霉素A
电子传递链与氧化磷酸化s
12
P34-6
自学
• 呼吸链若干位点的自由能释放足以推动[H+]泵
Ⅰ Ⅲ
Ⅳ
电子传递链与氧化磷酸化s
13
19-7 (3rd)
自学
• 呼吸链功能复合体的分离提纯
(cf. p333~)
毛地黄皂苷处理
去垢剂溶解处理 和离子交换层析
- 为脂溶性小分子，能在 线粒体内膜的脂双层中 自由扩散，从而在内膜 上其他移动性较低的e– 载体间传递还原当量
- 既能携带e–也能携带H+，
在e–流和H+移动的偶联
中具有关键作用
电子传递链与氧化磷酸化s
泛醌
半醌(自由基) 泛醇
8
19-3
• 细胞色素类辅基 (Cyt)
- 由4个五元含氮吡咯环 组成(卟啉)，4 N均以 配位键与中心的F
电子传递链与氧化磷酸化s
3
19-1
§1. 线粒体中的电子转移反应
线嵴 粒 体 生 化 反 应 结 构 模 式
膜孔蛋白通道
氧
化
磷
酸
化 组 分
- 外膜对小分子和离子通透 (膜孔蛋白跨膜通道)
- 内膜不通透(包括H+) 含有e–传递链组分和ATP合酶
- 丙酮酸等中间代谢物可经由特 殊载体进入基质继续氧化(TAC)
复合体Ⅲ (细胞色素 还原酶)
复合体Ⅳ (细胞色素
氧化酶)
- 两类呼吸链组成不同
- 泛醌是两类呼吸链的汇合点
电子传递链- 与产氧生化A磷T酸P化的s 数量不同
15
19-15
• 呼吸链四个复合体的e–和H+流 (cf. Fig. 12-11 ~ 12-15)
e–转移能量被有效 保存在H+梯度中
- e–经由复合体Ⅰ/Ⅱ传给Q生成QH2 - 作为e–和H+的移动载体，QH2随即将e–传递给复合体Ⅲ - 复合体Ⅲ再将e–转移给另一移动载体Cyt c
• 线粒体是真核生物进行氧化磷酸化的细胞器
- 内膜对大多数代谢物(包括H+)都不通透， 需经由特殊载体转运
- 呼吸链各组分和ATP合酶均分布在内膜上
• 氧化磷酸化机制的解释主要基于化学渗透假说
伴随e–传递形成的[H+]跨膜梯度是所有生物氧化 反应中所获能量的储库 (Peter Mitchell, 1961)
- cyt a: 600 nm - cyt b: 560 nm - cyt c: 550 nm
电子传递链与氧化磷酸化s
自学
10
t19-2
• 确定电子载体顺序的一般方法
- 测定各载体的E’o - 测定各载体被氧化的速率 - 测定各载体的氧-还状态
呼吸链及其相关电子载体的标准还原电势
e–趋向于自发 从E’o较低的载 体流向较高的
电子传递链与氧化磷酸化s
自学
5
LW-3
• 电子流经一系列膜结合的载体传递
电子载体 大多是具有辅因子的整合蛋白，
能够接受或给出1~2 e–：
- e–直接转移 (eg. Fe3+ Fe2+) - 以H (H+ + e–) 形式转移 - 以H– 形式转移
还原当量 在氧-还反应中转移的单电子当量
其他具有电子传递功能的分子 (cf. p330~)
- Fe-S蛋白 (iron-sulfur proteins)
- 泛醌 (ubiquinone, Q/CoQ)
- 细胞色素 (cytochromes, Cyt.)
电子传递链与氧化磷酸化s
6
19-5 (3rd)
• 铁-硫蛋白的Fe-S中心
2Fe-2S型
自学
仅指无机S
4Fe-4S型
参与单电子转移： Fe-S簇中只有1个 Fe被氧化或还原
在整条载体链被还原后 由E’o推断的载体顺序(non-overstep)： 测定各载体的氧化速率
NADH Q cyt b cyt c1 cyt c cyt a cyt a3 O2
电子传递链与氧化磷酸化s
11
19-6
鱼藤酮
• 电子转移阻断剂对各载体氧-还状态的影响
提供O2和e–供体时，不同阻断剂 将导致形成特定的氧化态/还原态 载体组合模式(ie. 吸收光谱变化)
吡咯环
- 铁原卟啉Ⅸ存在于 Cyt b类，包括 Hb和Mb
自学
- 血红素C通过硫醚键 共价结合于Cyt c类 的两个Cys残基上
- Cyt a类的血红素A
具有一个连接于五元
环的类异戊二烯长链
电子传递链与氧化磷酸化s
9
19-4
Cyt的可见光吸收均与 其卟啉环的共轭双键 系统有关
还原态细胞色素(Fe2+)都具 有三条可见光吸收带，其中 波长最长的带分别约为：
蓝细菌Anabaena
7120的铁氧还蛋白
为2Fe-2S型
电子传递链与氧化磷酸化s
7
19-2
自学
• 泛醌 (Q/CoQ)
= 带有长异戊二烯侧链的苯醌
- 完全还原需要2H，经由 半醌基中间物形式以两步 反应完成
- 质体醌(叶绿体)和甲基萘 醌(细菌)也具有类似的在 膜结合e–传递链中携带e– 的功能
电子传递链与氧化磷酸化s
2
P34-2
Electron transport and ATP generation: overview
氧化磷酸化
= e–传递与ATP合成偶联 (cf. p324)
- 沿内膜结合的载体链 传递e–流
- 放能性的e–流与吸能 性的H+跨膜转运偶联
- H+顺梯度的跨膜回流 提供自由能合成ATP