个体遗传评定—BLUP法简介PPT
育种的遗传---BLUP育种值估计
方差-协方差矩阵结构：Var
u e
G 0
0 R
第二节 BLUP的基本原理
BLUP 的统计特性 可估函数：K'b+M'u
预测函数：L'y
预测误差：K'b+M'u-L'y
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（L'y）对固 定效应和随机效应的任意线性可估函数（K'b+M'u）进行 估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差 最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏估 计值（BLUE）， 的最佳线性无偏预测值（BLUP）。
第一节 有关预备知识
线性模型 ：线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以 相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关 系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。
线性模型的组成：
1、 数学方程式
2、方程式中随机变量的期望和方差及协方差
3、假设、约束和限制条件
分类
1 固定效应模型 如一个模型中除了随机误差外，
BLUP 估计一般方程
bˆ (X V 1 X) X V 1 y uˆ GZ V 1(y Xbˆ) BLUP法前提条件 1. 所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完 整 2. 所用的模型是真实模型； 3. 模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
混合模型方程组的一般形式
X R1 Z R1
如果是一个非近交群体，则可直接构建 A1
• 如果双亲已知为 p 和 q ：
其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固 定效应模型或固定模型。
2 随机效应模型 若模型中除了总平均数μ外，
其余的所有效应均为随机效应则称此模型为随机 效应模型或随机模型。
第五章 个体遗传评定-2010课件
遗传进展是如何获得？▬生产水平的长期、不断提高主要依赖于遗传进展▬遗传进展的重要手段是选择▬选择优秀种畜▬获得更多优秀后代、获得遗传进展如何选择优秀种畜？第5章个体遗传评定Genetic Evaluation留哪些个体？个体遗传评定的意义Gt =Δ遗传评定方法的发展▬通过表型观察▬采用统计学方法数学模型；计算机技术发展▬联合育种：国内国际▬分子标记辅助育种：遗传标记；QTL/QTN ▬基因组选择（genomic selection）个体遗传评定的意义▬遗传评定是畜禽育种工作的中心任务▬遗传价值越高的个体种用价值越高▬遗传评定（genetic evaluation）：评估畜禽传价值的高低，以此作为衡量指标来选择优秀的个体作为种畜遗传评定的实质内容即育种值估计；按照估计的个体育种值选择排名在前的优秀个体个体育种值概念（breeding value）个体育种值（breeding value ）(不能被观测，只能根据表型信息（表型值表型值）经统计分析，估计而得数量性状(目的：预测个体遗传价值，选择遗传价值高的个体作为亲本，使其后代生产性能获得较大改进衡量种用价值高低的指标即个体作为亲本的种用价值（对后代的遗传贡献）个体育种值（breeding value）(加性遗传效应可以由亲代传递给后代的遗传组分，即为个体的育种值▬个体加性效应的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此称为育种值举例(estimated transmission ability，ETA)利用个体各种来源的*hr rA P=统计方法估计加性效应准确性r。
《遗传评估过程》幻灯片PPT
方程组的解为：
1.3 43 1 2 .2 3 59 2 0 2 .1 16 3 5 .62 2 1 4 .4 56 1 1 .0 29 3 4 .51 0
h ˆ 1h ˆ 2a ˆ 1a ˆ 2a ˆ 3a ˆ 4a ˆ 5
27
BLUP育种值估计软件
PEST PEST是由美国Illinois大学的Groeneveld、Kovac和 Wang〔1990〕开发研制的多性状遗传评估软件， 其英文全文名为〔Multivariate Prediction and ESTimation，目前已在世界各国广泛应用。 根据性能测定和生产数据，PEST提供了基于30多 种数学模型的单性状或多性状BLUP育种值的计算 ，包括固定模型、个体动物模型、公畜模型、公 畜—母畜模型和外祖父模型等 。为了满足实际28育
是随机残1差401 0
1 0 0 0 0a1 e11
用矩阵形y式1 1 1表5 3 4示 2 5 3，0 1 1那0 0 1么h h对2 1 于0 0 0该0 0 1 资料0 0 1 有0 0 1：0 0 0a a a4 2 3e e e1 1 22 3 4
1600 1
0 0 0 0 1a5 e25
29
A = b(P-m) A = .206 ( 12 - 10 )
= .41
10
遗传评估过程
后裔纪录
A=b(P-m) b = 2ph2 / [ 4 + (p-1) h2]
A = 育种值 p = 后裔数 h2= 遗传力 P = 表型值 m = 同龄组均值
11
遗传评估过程
后裔纪录
一公猪有五后裔 平均日龄 140 天
预测
一个体将来作为亲本的预测育种值
16
畜牧业课件Chapter06个体遗传评定
第三节 同胞测定
1.概念：同胞分全同胞和半同胞。同胞测定，就 是根据其同胞的成绩，来对一个个体本身作出 种用价值的评定。
2.全同胞：同父同母的子女之间为全同胞。
半同胞：同父异母或异父同母的子女之间为半 同胞。
“全同胞-半同胞”混合家系：“一公畜家系”
3.同胞测定的应用：限性性状，活体难以度量的 性状（胴体性状）
选择
10月 64月龄
9月 27月龄
女儿
9月
分娩 54月龄
18月 45 月 龄
女儿配种
2）耗资大 3）留种率增大
留种率=留种数/供选个体数100%，故使留种率增大。 3. 应用：主要用于公畜。 （1）公畜本身不能度量的性状； （2）限性性状； （3）遗传力低的性状。
二、后裔测定应注意事项： 1. 后代的品质是由父母双方共同决定的，尽可能减少母畜
2. 系谱的形式：竖式系谱和横式系谱; 结构式系谱和畜群 系谱
M MM
种畜的畜号与名字
F
MF
FM
FF
MMM MMF MFM MFF FMM FMF FFM FFF 竖式系谱
被鉴定种畜
FF F
FM
MF M
MM 横式系谱
FFF FFM FMF FMM
MFF MFM MMF MMM
3. 系谱测定的运用 系谱测定：通过查阅和分析各代祖先的生产性能、发育表 现以及其他材料，来估计该种畜的近似种用价值，同时了 解该种畜祖先的情况。 方法：进行同代比较，首先注意父母代，然后祖父母代。 单独用系谱选择，对改良畜群的作用不大，应结合其他一 些方法来使用。
Yijkl hi g j s jk eijkl
式中，Yijkl=第i场第j组公牛第k头公牛的第l头女儿的观察值； n-1
动物育种学6-BLUP
1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0，则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ，则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ，则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ，它们之间的协方差可表示为Cov(x ，u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n ，则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型（mathematical model ）：描述某个现象或者事件的数学关系式。
BLUP原理与应用简介
例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊 季节、本身的遗传潜力、空怀天数、营养水平…… 建立模型时需要考虑所有可能的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的各因素
因子的类型
（1）根据因子的变异形式分为 因子可能是不连续变异的，或连续变异的
建模时也有时将连续变异的因素划分为等
级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
线性模型：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影 响观测值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对连续 的协变量也允许出现平方或立方项
线性模型：对于参数和随机变量为线性的模型
y b0 b1 x1 b2 x2 bk xk e
其中： b0 , b1 ,, bk 为未知参数， x0 , x1 ,, xk 为影响 y 诸因素的观察值
5. BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和 随机残差的线性组合 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效 应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应 （如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分 遗传效应和环境效应）的线性组合
在同一个估计方程组中既完成固定效应的估
分子标记辅助选择（MAS） 或基因型辅助选择（GAS）
第二节 线性模型基础
1. 什么是模型
模型：描述观测值与影响观测值变异性的各因子 之间的关系的数学方程式
模型表达了数据的特性 反映了生物学问题的的规律 直接影响数据统计分析的效果
2. 因子及分类
因子：直接或间接影响观察值的因素
=加性遗传效应( A )+显性效应( D )+上位效应(I) +系统环境效应( ES )+随机环境效应( ER ) 加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分， 即育种值。 育种值：决定性状所有基因的平均效应总和 衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表型值）估计 育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预 测个体的遗传素质 也关系到群体的遗传进展和育种效益问题
《个体遗传评定》PPT课件
▪ MBLUP法
❖ 二十世纪九十年代以来，随着分子生物学技术的快速发展，涌现了大 量分子遗传标记
❖ 将分子遗传标记提供的信息引入到BLUP方法中，形成标记辅助BLUP
（MBLUP）方法
y X Za e
❖ MBLUP法将表型信息和分子遗传标记信息有机结合起来，从分子水平对 产生个体间表型差异的原因进行精细剖分
BLUP法获得的个体育种值具有最佳线性无偏性：具有估计值方差最小、估
计值无偏、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性，精确性较高
BLUP法是目前世界上主要的育种值估计方法
28
Genetic Evaluation
▪BLUP法在应用中受到的制约因 素：
收集表型信息花时较长，遗传评 定结果滞后于育种需求 表型信息易受环境影响，遗传评 定的准确性有限
三、育种值估计方法概述
▪ 估计育种值是选择种用畜禽的主要依据，育种值估计的精确与否影响着畜 禽育种效果的好坏
▪ 育种值估计方法在不断改进和发展：
选择指数法（selection index，I） 最佳线性无偏预测法（best linear unbiased prediction，BLUP） 标记辅助BLUP法（marker-assisted BLUP, MBLUP）等
Sy= 3.16
X = [1, 2, 3, 4,co5v](xS,yS)x=52.5,
Sx =c1o.v5(8x,y)
r
1
b cov (x,y) 2
sx s y
SS x
表示变量x每改变一个标准 表示变量x每改变一个
差，Y也改变一个标准差
单位，y改变2个单位
个体遗传评定
遗传评定概述 单性状育种值估计 多性状综合遗传评定
家畜育种学第七章 个体遗传评定-BLUP法
第七章 个体遗传评定 – BLUP 法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。
但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R. Henderson 为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法 - BLUP 育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。
目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济性状的遗传改良做出了重大贡献。
本章我们将主要介绍BLUP 育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。
由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。
第一节 有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,1将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为V ar(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
家畜育种学07种畜的遗传评估：BLUP育种值估计
目 录
• 引言 • 种畜遗传评估的基本原理 • BLUP育种值估计方法 • 种畜遗传评估的实践应用 • BLUP育种值估计的挑战与未来发展 • 结论与展望
01 引言
家畜育种学的重要性
1 2
提高家畜生产性能
通过育种选择，可以改良家畜的生产性能，如生 长速度、产奶量、肉质等，从而提高养殖效益。
05 BLUP育种值估计的挑战 与未来发展
数据质量与数量问题
数据收集与整理
种畜遗传评估需要大量准确、可靠的数据，包括系谱、表型、 基因型等，数据收集与整理是BLUP育种值估计的基础。
数据质量控制
数据质量直接影响BLUP育种值估计的准确性，需要建立完善的数 据质量控制体系，包括数据清洗、异常值处理、缺失值填补等。
预测后代性能
遗传评估可以预测种畜后代的性能表现，帮助养殖者制定合理的选 配计划，提高后代的整体品质。
推动家畜品种改良
通过对种畜的遗传评估，可以发现其存在的遗传缺陷和不足，为品 种改良提供方向和目标。
BLUP育种值估计的应用和优势
应用范围广泛
BLUP（最佳线性无偏预测）育种值估计方法适用于各种家畜育种场景，包括种畜评选、选配计划制定等。
混合线性模型（Mixed Linear Model）
BLUP基于混合线性模型，该模型同时包含固定效应和随机效应。在家畜育种学中，固 定效应通常包括环境因素（如饲养条件、年份等），而随机效应则代表个体的遗传效应。
BLUP育种值估计的步骤
01 02
构建线性模型
首先，需要构建一个线性模型来描述观测数据与固定效应和随机效应之 间的关系。这通常涉及选择合适的自变量和因变量，并确定它们之间的 线性关系。
BLUP估计育种值
nn
? ?
aij ? 0.5(ais j ? aid j )
asidi : 个体i的父亲与母亲之前的亲 缘相关
aisj : 个体i与j的父亲之前的亲缘相关 aid j : 个体i与j的母亲之前的亲缘相关
模型的定义
? 模型：科学合理地描述数据 ? 直接影响数据统计分析的效果 ? 数据：来自试验结果；来自调查测定结果 ? 数据统计分析：
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（ Additive genetic relationship matrix ）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
个体间的加性遗传相关
?分子亲缘相关矩阵：画出完整图谱
? ? ? axy ? 1 2 n1? n2 (1 ? f A )
? X的数学期望为 0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋ 3×0.03等于1.11 ，即此城市一个家庭平均有小孩 1.11 个
? E(X)=1.11 。
定义 设连续 随机变量 X 的 概率函数 为
若广义积分
f(x)
??
?? ? xf ( x)dx
则称此积分为 X 的数学期望
记作 E( X ), 即
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当 x和y有多个共同祖先时要对所有连接 x 和y的通径求和
个体间的加性遗传相关
例： X
A
C
E
Y
B
D
? ? ? 解： axy ? 1 2 n1? n2 (1 ? f A )
X ? ? A? ?C ? ?B ? ?Y X ? ? A? ?C ? ? E ? ?D ? ?B ? ?Y
Var(x) =
V
?
育种的遗传---BLUP育种值估计共47页
61、奢侈是舒适的，否则就不是奢侈 。——CocoCha nel 62、少而好学，如日出之阳；壮而好学 ，如日 中之光 ；志而 好学， 如炳烛 之光。 ——刘 向 63、三军可夺帅也，匹夫不可夺志也。 ——孔 丘 64、人生就是学校。在那里，与其说好 的教师 是幸福 ，不如 说好的 教师是 不幸。 ——海 贝尔 65、接受挑战，就可以享受胜利的喜悦 。——杰纳勒 尔·乔治·S·巴顿
育种的遗传---BLUP育种值 估计
26、机遇对于有准备的头脑有特别的 亲和力 。 27、自信是人格的核心。
28、目标的坚定是性格中最必要的力 量泉源 之一， 也是成 功的利 器之一 。没有 它，天 才也会 在矛盾 无定的 迷径中 ，徒劳 无功。- -查士 德斐尔 爵士。 29、困难就是机遇。--温斯顿．丘吉 尔。 30、我奋斗，所以我快乐。--格林斯 潘。
谢谢！
Hale Waihona Puke
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操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常
是理想模型的简化形式
3
BLUP方法所用数学模型为线性模型
——模型中所包含的各因子是以相加的形式影响观 察值，相互间呈线性相关。
一个线性模型应由3个部分组成：
数学方程式 方程中随机变量的期望方差和协方差 假设及约束条件
4
线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表（Schaeffer L R，1993）
别于选择指数法
它可以在估计育种值的同时对系统环境误差进行 估计和矫正，因而，在传统育种值估计的假设不 成立的情况下，其估计值也具有理想值的性质。
7
二、BLUP法的基本原理——自学 三、BLUP育种值估计的方法——自学
（一）无重复观察值的动物模型BLUP （二）有重复观察值的动物模型BLUP （三）其它模型下的BLUP （四）多性状的BLUP育种值估计
1
一、BLUP的概念及数学模型
（一）BLUP的概念 BLUP——Best Linear Unbiased Prediction 最佳线性无偏预测：按照最佳线性无偏的原则去估
计线性模型中的固定效应和随机效应。
线性是指估计值是观测值的线性函数； 无偏是指估计值的数学期望等于被估计量的真实值（固
第九章 种畜遗传评估： BLUP法简介
• BLUP方法由美国学者Henderson于1948年提出
• 20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型 理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅 速发展， BLUP法在估计家畜育种值方面得到了 广泛应用
• 特别是在大家畜的种用价值评定方面， BLUP法 为重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
分组
初产年龄（等级）
1
2
3
114
143
145
产
1 150
犊
季
109
103
节
2
163
117
数学方程式：yijkai bj eijk
期望和方差：E(yij)kai bjE(eijk)0
V(yijk)V(eijk)
2 i
假设和约束条件：
所有母牛都来自同一品种
所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
8
BLUP育种值估计软件
BLUP法的缺点：受计算条件的限制
对一些跨群（场）的遗传评定，方程组个数可达几 万至几十万，用手工计算是根本不可能的
近年来，世界各国育种学家在BLUP法的计算 问题上做了大量的工作，已开发出相应的电脑 软件
PEST
NETPIG
……
9
数量性状选择方法总结
单性状
个体选择 家系选择 家系内选择
所有的母牛都来自同一公牛
5
线性模型的种类
按功能可分为：
回归模型、方差分析模型、协方差分析模型和方 差组份模型。
按因子数可分为：
单因子模型、双因子模型和多因子模型。
按因子性质可分为：
固定效应模型、随机效应模型和混合效应模型。
6
BLUP的实质
BLUP所使用的数学模型是混合效应模型 BLUP的实质是选择指数法的推广，但它有
定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）； 最佳是指估计值的误差方差最小。
2
（二）BLUP的数学模型
模型（Model）
模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的 关系的数学方程式
分类
真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性， 模型中不含有未知成分
理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立 的尽可能接近真实模型的模型
合并选择 个体本身信息
个体育种值估计 利用同胞信息 复合育种值估计 利用后裔信息
利用祖先信息
选
顺序选择
择
方 法 多性状 独立淘汰 综合选择指数
约束选择指数 指数选择 最宜选择指数
利用个体本身信息
综合育种值估计 利用各种信息(包括BLUP等方法)
间接选择
10
个人观点供参考，欢迎讨论！