第20章 原核生物基因表达调控
原核生物基因表达的调控共86页
原核生物基因表达的调控
1、合法而稳定的权力在使用得当时很 少遇到 抵抗。 ——塞 ·约翰 逊 2、权力会使人渐渐失去温厚善良的美 德。— —伯克
3、最大限度地行使权力总是令人反感 ；权力 不易确 定之处 始终存 在着危 险。— —塞·约翰逊 4、权力会奴化一切。——塔西佗
5、虽然权力是一头固执的熊，可是金 子可以 拉，才不会再掉进坑里。——黑格尔 32、希望的灯一旦熄灭，生活刹那间变成了一片黑暗。——普列姆昌德 33、希望是人生的乳母。——科策布 34、形成天才的决定因素应该是勤奋。——郭沫若 35、学到很多东西的诀窍，就是一下子不要学很多。——洛克
原核生物基因表达的调控
蛋白质切割裂分和剪接
切割: 真核细胞有的基因表达产物为多聚蛋白质，翻译后被切 割生成好几种蛋白质。形成多聚蛋白质的 DNA中各个基因的编 码序列被专一性序列隔开，这些序列能被蛋白质切割酶识别。 例如， CTP 生物合成途径中所需要的氨甲酰磷酸合成酶、 天冬氨酰转氨甲酰酶和二氢乳清酸酶 细菌中是分别合成的 酵母中合成的二氢乳清酸酶和一种大的蛋白质结合 哺乳动物则合成一种包括三部分的蛋白质，随后被切割成 三种酶。
定位于内质网管腔内，催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间 的交换反应。 能识别和水解非正确配对的二硫键，使它们在正确的半胱氨 酸残基位置重新形成二硫键，从而改变二硫键的连接位置。 蛋白质分子中的二硫键形成与新生肽段的折叠密切相关，对 维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用。
2.肽基脯氨酸顺反异构酶（PPI）
6
要本 章 概
蛋白质的生物合成
mRNA和遗传密码 tRNA
核糖体
参与合成的酶及蛋白质因子 多肽链合成的机理 翻译后的加工和定向运输
第六节 蛋白质翻译后的加工和 定向运输
多肽链从核糖体被释放之后，要成为有活性的蛋白质还 需要许多过程:
折叠 折叠成特定的三维结构 切割 切割形成成熟的蛋白质或寡肽 修饰 在氨基酸残基上加上其它基团进行修饰 定位 被定位在特定的位置
应环境条件变化，基因表达水平增高的现象称为诱导， 这类基因称为可诱导的基因。 随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏， 这类基因称为可阻遏的基因。
细胞中有一些特殊蛋白质调控着可诱导基因和可阻遏基 因的表达，这类蛋白质称为调节蛋白。阻遏蛋白可关闭其 靶基因的表达，激活蛋白可打开所调控基因的表达。
热休克蛋白质（heat-shock protein, HSP)
《原核生物基因表达调控》练习题及答案
《原核生物基因表达调控》练习题及答案一、名词解释1.基因表达调控答案：所有生物的信息，都是以基因的形式储存在细胞内的DNA（或RNA）分子中，随着个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统，转变成蛋白质或功能RNA分子，执行各种生理生物化学功能。
这个从DNA到蛋白质或功能RNA的过程被称之为基因表达，对这个过程的调节称之为基因表达调控。
2.组成性基因表达答案：是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必须的或必不可少的，一般只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，且较少受环境因素的影响及其他机制调节，也称为基本的基因表达。
3.管家基因答案：某些基因产物对生命全过程都是必须的获必不可少的。
这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中均表达，被称为管家基因。
4.诱导表达答案：是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
5.阻遏表达答案：是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
6.反式作用因子答案：又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。
它们由某一基因表达后通过与特异的顺式作用元件相互作用，反式激活另一基因的转录。
7.操纵子答案：是指原核生物中由一个或多个相关基因以及转录翻译调控元件组成的基因表达单元。
8.SD序列答案：存在于原核生物起始密码子AUG上游7~12个核苷酸处的一种4~7个核苷酸的保守片段，它与16S rRNA 3’端反向互补，所以可将mRNA的AUG起始密码子置于核糖体的适当位置以便起始翻译作用。
根据首次识别其功能意义的科学家命名。
9.阻遏蛋白答案：是一类在转录水平对基因表达产生负控作用的蛋白质，在一定条件下与DNA结合，一般具有诱导和阻遏两种类型。
在诱导类型中，信号分子（诱导物）使阻遏蛋白从DNA释放下来；在阻遏类型中，信号分子使阻遏蛋白结合DNA，不管是哪一种情况，只要阻遏蛋白与DNA结合，基因的转录均将被抑制。
分子生物学--原核生物基因表达调控课件
在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿， 即产生“二次生长曲线”。
乳糖对－半乳糖苷酶的合成有诱导作用。 葡萄糖对－半乳糖苷酶的合成有抑制作用。
1961年，操纵子学说 由Jacob和Monod提出 1965年 诺贝尔生理学和医学奖
2.操纵子定义
调控基因
P Lac I
操纵基因
（lac O）
结构基因
PO Z
Y
A
阻遏 蛋白
mRNA
诱导物
诱导物-阻遏 蛋白复合物
诱导物(如乳糖、IPTG)存在时， 与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的 构象，使其不能与LacO结合，基因 开始转录。
安慰诱导物 gratuitous inducer：能高效 诱导酶的合成但不被所诱导的酶分解的 分子。
阻遏
诱导
阻遏
诱导
可诱导的负调控
可诱导的正调控
可诱导的系统
诱导
阻遏
诱导
阻遏
可阻遏的负调控
可阻遏的正调控
可阻遏的系统
（八）操纵子(operon)
1961年 Monod和Jacob提出操
纵子学说 1965年诺贝尔生理学和
医学奖
1.操纵子学说
1940年， Monod发现：E.coli在含葡 萄糖和乳糖的培养基上生长时，
CAP蛋白是二聚体 CAP 结合的共有序列有2个保守的5 碱基序列TGTGA
3.CAP的作用机制
（1）cAMP-CAP通过与RNA聚合酶α亚基CTD相 互作用，促进RNA聚合酶同启动子的结合。
（2） cAMP-CAP结合DNA后，使其弯曲。使 RNA聚合酶结合更紧密，也促进了cAMP-CAP同 RNA聚合酶的结合，有利于形成开放型起始复合物， 促进转录起始。
原核生物基因表达的调控
操纵子学说的基本内容
1961年，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布 （F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文，提出操纵子学 说，开创了基因调控的研究。四年后的1965年，莫诺与雅可布即荣获诺贝 尔生理学与医学奖。
莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的 自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。 乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖 苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利 用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作 阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起 诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵 基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这 样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。
原核生物基因表达的调控
基因调控
生物体内的每个细胞都有全套的基因，但细胞中的基因并不是同 时表达的。因细胞的类型和执行的功能不同，细胞中有的基因开 启，有的基因关闭，如血红蛋白基因只在红细胞中表达，消化酶 只在消化腺细胞中表达。这其中存在着复杂的基因调控。 某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之 为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋 白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境， 防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过 程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显 的区别。 原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠 杆菌乳糖操纵子为例来说明。
原核生物的基因表达与调控
非编码RN的作用
参与基因表达调 控：非编码RN 可以调控基因的 表达影响蛋白质 的合成
参与转录后调控： 非编码RN可以 参与转录后的调 控影响mRN的 稳定性和翻译效 率
参与翻译调控： 非编码RN可以 参与翻译调控影 响蛋白质的合成 和翻译后修饰
参与表观遗传调 控：非编码RN 可以参与表观遗 传调控影响基因 的表达和功能
别
翻译起始调控： 包括正调控和 负调控影响翻
译效率
正调控：包括 启动子、增强 子等促进翻译
起始
负调控：包括 沉默子、终止 子等抑制翻译
起始
翻译延伸的调控
核糖体：蛋白质合成的场 所
起始密码子：蛋白质合成 的起始点
终止密码子：蛋白质合成 的终止点
延伸因子：参与蛋白质合 成的延伸过程
释放因子：参与蛋白质合 成的释放过程
时序调控机制的研究进展
发现基因表达调控的时序性
研究基因表达调控的调控网络
研究基因表达调控的机制 发现基因表达调控的调控因子
研究基因表达调控的调控机制在原核生物 中的作用
研究基因表达调控的调控机制在原核生物 中的调控机制
07
原核生物基因表达调控的应用前景
基因工程与合成生物学中的应用
基因工程：通过基因重组 技术将外源基因导入原核 生物实现基因表达调控
合成生物学：通过设计、 构建和优化基因回路实现 原核生物的基因表达调控
生物制药：利用原核生物 基因表达调控技术生产药 物、疫苗等
生物能源：利用原核生物 基因表达调控技术生产生 物燃料如乙醇、生物柴油 等
环境保护：利用原核生物 基因表达调控技术降解污 染物实现环境修复
农业：利用原核生物基因 表达调控技术改良作物品 种提高作物抗病、抗虫、 抗逆能力
原核生物基因表达调控概述
原核生物基因表达调控概述基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。
1.基因表达调控意义在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。
2.原核基因表达调控特点原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。
这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。
调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。
细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。
细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。
（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。
这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。
二.原核生物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。
这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。
而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。
（2）顺式作用元件和反式作用元件基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。
反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。
RNA聚合酶是典型的反式作用因子。
原核生物基因表达的调控
原核生物基因表达的调控一、名词解释1、Operon操纵子：一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵基因，加上启动子构成一个操纵单元，这个单元称为操纵子。
在操纵子中，结构基因产生mRNA并作为模板合成蛋白质；而调节基因则产生一种阻遏蛋白与操纵基因相互作用；阻遏蛋白与操纵基因结合从而阻碍了结构基因转录成为mRNA；在诱导过程中，诱导物通过与阻遏蛋白相结合而阻止阻遏蛋白与操纵基因结合。
2. CAP：环腺苷酸（cAMP）受体蛋白CRP（cAMP receptor protein ），cAMP与CRP结合后所形成的复合物称激活蛋白CAP（cAMP activated protein ）3．Attenuator弱化子：在操纵区与结构基因之间的一段可以终止转录作用的核苷酸序列。
4. 魔斑：当细菌生长过程中，遇到氨基酸全面缺乏时，细菌将会产生一个应急反应，停止全部基因的表达。
产生这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp)和鸟苷五磷酸（pppGpp）。
PpGpp与pppGpp的作用不只是一个或几个操纵子，而是影响一大批，所以称他们是超级调控子或称为魔斑。
5. 上游启动子元件：是指对启动子的活性起到一种调节作用的DNA序列，-10区的TA TA、-35区的TGACA及增强子，弱化子等。
二、填空题1．启动子中的元件通常可以分为两种：（）和（）。
2. 因表达正调控系统中，加入调节蛋白后，基因表达活性被，这种调节蛋白被称为。
在负调控系统中，加入调节蛋白后，基因表达活性被，这种调节蛋白被称为。
3. 糖对细菌有双重作用；一方面（）；另一方面（）。
所以需要一个不依赖于cAMP—CRP的启动子S2进行本底水平的永久型合成；同时需要一个依赖于cAMP—CRP的启动子S1对高水平合成进行调节。
有G时转录从（）开始，无G时转录从（）开始。
三、选择题1、如果在没有----- -----存在时基因是表达的，加入这种----- ----后，基因的活性被关闭，这种控制系统叫做负调控系统。
原核生物基因表达调控的基本结构单元
原核生物基因表达调控的基本结构单元（原创实用版）目录1.原核生物基因表达调控的基本概念2.原核生物基因表达调控的基本结构单元3.操纵子学说及其在原核生物基因表达调控中的作用4.调控系统的分类和特点5.原核生物基因表达调控与真核生物基因表达调控的异同正文原核生物基因表达调控的基本概念原核生物基因表达调控是指原核生物细胞内基因转录和翻译的过程，通过一系列分子机制和调控系统来实现对基因表达的控制。
基因表达调控在生物体的生长、发育、适应环境变化等过程中起着至关重要的作用。
原核生物基因表达调控的基本结构单元原核生物基因表达调控的基本结构单元包括启动子、操纵子和终止子。
这些结构单元分别位于基因的上游和下游区域，共同参与基因表达的调控。
1.启动子：启动子是基因转录的起始区域，包含一些关键的序列和元件，如识别转录因子的结合位点、RNA 聚合酶结合位点等。
启动子的作用是招募 RNA 聚合酶，从而启动基因的转录过程。
2.操纵子：操纵子是原核生物基因表达调控的核心结构单元，负责调控特定基因的表达。
操纵子通常包含一个调控序列和一组与之相互作用的转录因子。
调控序列可以分为两类：一类是诱导序列，可以与诱导型转录因子结合，从而激活基因表达；另一类是阻遏序列，可以与阻遏型转录因子结合，从而抑制基因表达。
3.终止子：终止子位于基因的下游区域，是基因转录的终止区域。
终止子包含一些特定的序列和元件，如终止子识别蛋白结合位点、RNA 聚合酶解离位点等。
终止子的作用是引导 RNA 聚合酶从 DNA 模板上脱离，从而结束基因的转录过程。
操纵子学说及其在原核生物基因表达调控中的作用操纵子学说是原核生物基因表达调控的基本理论，该学说认为，原核生物的基因表达调控主要是通过操纵子和与之相互作用的转录因子来实现的。
大多数调控系统是负调系统，即通过阻遏型转录因子来抑制基因表达，但也存在少数正调系统，即通过诱导型转录因子来激活基因表达。
调控系统的分类和特点原核生物基因表达调控系统可以根据调控方式和调控范围进行分类。
分子生物学原核生物基因表达调控ppt课件
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
15
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
59
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
32
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
33
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
29
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
原核生物的基因表达调控研究
原核生物的基因表达调控研究随着生物学的发展和技术的不断革新，我们对于原核生物的基因表达调控机制也有了更深入的认识。
原核生物，即没有细胞核的生物，主要包括细菌和古菌。
在原核生物中，基因表达调控是通过各种复杂的机制进行的，包括转录后调控、翻译后调控和蛋白质修饰等。
本文将介绍一些主要的研究进展和思路。
一、转录后调控转录后调控是指基因转录后，利用各种机制来调控RNA的后续处理、稳定性和翻译。
其中一个重要机制是通过RNA的降解来调控其稳定性。
细菌中常见的RNA降解机制有腐蚀性核酸降解系统和RNA外切酶三体兼一体织体等。
通过这些机制，可以快速调整RNA的稳定性，从而影响基因表达。
此外，在古菌中也发现了类似的RNA降解机制。
例如，若在一定条件下，单链古菌RNA会被RNase Lase/Csy1摆脱。
同时，几种特殊的修饰物质（如tRNAThr和sRNA等）也能够起到调控RNA稳定性的作用。
二、翻译后调控翻译后调控是指在RNA翻译完成后，对蛋白质的稳定性、活性等进行调控。
这个机制在原核生物中很常见。
研究发现，在细菌中，翻译后调控常常是在RNA 水平上进行的，也就是通过特定的RNA元件调整翻译后的蛋白质斑块的识别和降解。
古菌中也存在类似的机制。
例如，Trim Mediated RNA Decay挖掘出了一系列古菌中的翻译后调控元件，与细菌类似。
此外，通过改变tRNA、rRNA功能而达到翻译调控的机制也在原核生物中得到极大的重视。
三、蛋白质修饰除了RNA水平的调控，原核生物中还开展了大量的蛋白质修饰研究，这对基因表达调控也起着至关重要的作用。
蛋白质修饰可以在转录前、翻译后和空间调控三个层面进行。
细菌在产生永久性抗性和应对环境压力等方面有着独特的蛋白质修饰机制，例如抗毒素修饰、互作标志、钩标志等等。
古菌中同样存在特殊的蛋白质修饰机制，如锟酵酸酶修饰、去唾液酸修饰和去染色质修饰等。
这些修饰能够显著影响蛋白质功能，从而影响基因表达。
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原核生物基因表达调控
Regulation of Gene Expression in Prokaryotes
目录
第一节
原核生物基因表达特点
Characteristics of Gene Expression of Prokaryotes
目录
一、操纵子是原核生物的基因转录单元
•操纵子在研究基因表达的重要性
目录
启动子 (promoter) 阻遏蛋白基因 操纵序列 (operator)
结构基因
特异DNA序列
蛋白质因子
目录
• 启动子是RNA聚合酶识别和结合的部位。 -35区 trp
tRNATyr
-10区
N17
N16
RNA转录起始
TTGACA
TTTACA
TTAACT
TATGAT
N7
N7
A
A
lac recA
目录
乳糖操纵子由cAMP-CAP系统进行正调控
lac
TTTACA
N17
TATGTT
N6
A
TTGACA
TATAAT
共有序列
• 乳糖操纵子是弱启动子，被RNA-pol结合后，还需 cAMP-CAP（分解代谢物基因活化蛋白）活化
目录
CAP结合位点
DNA
P
O
Z
Y
A
+ + + + 转录
无葡萄糖，cAMP浓度高时
序列3、4不能形成衰减子结构 •当色氨酸浓度低时
目录
（三）DNA片段倒位和阻遏蛋白的协同作用 沙 启动序列 启动序列 DNA 门 菌 hin I H2 H1 鞭 毛 H2鞭毛素 素 Hin重组酶 阻遏蛋白 基 因 的 hin I H2 H1 调 转位片段 节 H1鞭毛素
目录
第三节
原核生物基因 表达的翻译水平调控
衰减子区域
3 4
前导mRNA
1
2
UUUU……
trp 密码子
终止密码子
14aa前导肽编码区 : 包含序列1 UUUU…… 衰减子结构 第10、11密码子为trp密码子 UUUU…… UUUU…… 形成发夹结构能力强弱： 序列1/2>序列2/3>序列3/4
目录
转录衰减机制
前导DNA
RNA聚合酶
前导mRNA
目录
第二节
原核生物基因表达的 转录水平调控
Regulation of Prokaryotic Gene Expression at Transcription Level
目录
一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋 白质结构为基础
（一）特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础
在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列，与结 构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别 和结合，这些特定的DNA序列称为顺式作用元件（cisacting elements），亦称为顺式调控元件。在原核生物 中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点、正调控蛋白结合 位点、增强子等。
pol 启动序列 操纵序列 阻遏蛋白 编码序列
目录
二、原核生物中mRNA的转录、翻译和 降解偶联进行
开始转录
继续转录，同时， 核糖体结合mRNA 进行翻译
RNA 5'端开 始降解
转录终止，继续 翻译和降解 RNA pol
目录
三、mRNA所携带的信息差别很大
细菌mRNA所编码的蛋白质数量有很大差异。 有的mRNA只带有一个结构基因的信息（编码一个 蛋白质），称为单顺反子mRNA（monocistronic mRNA）； 大部分mRNA都是从操纵子转录而成，带有编 码几个甚至十几个蛋白质的序列信息，这种mRNA 是从几个首尾相连的结构基因（存在于一个操纵子 中）一次转录而成，称为多顺反子mRNA （polycistronic mRNA）。
I
pol P
O
z
y
a
mRNA
mRNA
启动转录
β-半乳糖苷酶 阻遏蛋白 半乳糖 乳糖 有乳糖存在时
目录
2. 色氨酸操纵子是可阻遏操纵子
合成代谢操纵子由合成产物关闭
合成代谢操纵子在基础状态下持续开放，
在产物达到满足需要量时才关闭。
目录
分解和合成代谢的操纵子
操纵子 分解代谢 合成代谢 基础状态 关闭 开放 调控方式 由诱导物开放 由阻遏物关闭
目录
色氨酸操纵子的作用原理 调节区
trpR
结构基因
RNA聚合酶 P O RNA聚合酶
Trp 低时
mRNA
Trp 高时 Trp
操纵子关闭
目录
（三）激活蛋白结合正调控元件而对转录起 始进行正调控
1．正调控蛋白可结合启动子邻近序列进行 调控 2．激活蛋白结合增强子可远距离进行转录 起始正调控
目录
ntrC 结合位点
目录
阻遏蛋白都可以与信号分子结合而发生变构， 在不同构象时，阻遏蛋白或者与DNA结合，或者与 DNA解离。在可诱导型操纵子中，信号分子使阻遏 物从DNA释放下来，解除对转录的抑制作用；在可 阻遏型操纵子中，信号分子使阻遏物结合DNA，抑 制转录。在两种情况下，阻遏蛋白结合于DNA后都 是抑制转录，这种类型的基因表达调控称为负调控。
目录
DNA
转录起始点
B
A
编码序列
目录
E.coli的启动子区
RNA 聚合酶结合区
－35 －10 +1 +20 +28
阻遏蛋白结合区
目录
（二）调控蛋白具有结合DNA所需的结构特征
基因特异性转录因子（gene specific transcription factors）:能够与顺式作用元件特异性结合、对基因 表达的转录起始过程有调控作用的蛋白质 激活蛋白或正调控蛋白:对基因表达有激活作用的 蛋白质 阻遏蛋白:对基因表达有抑制作用的蛋白质
Ara BAD
TTTACA TTGATA
CTGACG TTGACA
N17
N16 N16
TATGTT
TATAAT TACTGT TATAAT
N6
N7 N6
A
A A
共有序列
目录
•操纵序列是阻遏蛋白的结合位点 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合
酶不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
目录
三、翻译产物可对翻译过程产生反馈 调节效应
核糖体蛋白控制多顺反子mRNA的翻译 翻译终止因子RF-2调节自身的翻译
目录
核糖体蛋白与rRNA 合成是互相协调的
• 原 核 生 物 的 16S rRNA 与 21 种 核 糖 体 蛋 白 (ribosomal proteins)，简称r-蛋白，组成核糖体小
亚基；5S和23S rRNA与31种r-蛋白组成大亚基。
大、小亚基在翻译起始组合为70S核糖体。 • 蛋白质合成是生存的最基本需要，细胞必然要严 格控制rRNA和r-蛋白的比例。
目录
• r-蛋白基因在各个操纵子上转录为多顺反子
核糖体蛋白基因与RNA pol 亚基基因的多顺反子
操纵子 rif (rpoBC) rpoA spc 基因簇 rpL-K-A-J-L-rpoB- rpoC rpsM-K-D-rpoA-rpL-Q rpL-N-X-E-rpsN-H-rpL-F-RrpsE-rpL-D-O 表达产物 L-11-1-10-12-RNApol-β-β’ S13-11-4-RNApol-O-L-17 L14-24-5-S14-8-L6-18-S-5L-30-15
（一）σ因子和启动子决定转录是否能够起始
-35 -10 +1 · · · · · · · · · · · · 5'-TAGTGTATTGACATGATAGAAGCACTCTACTATATTCTCAATAGGTCCACG· -· 3' · · · · · · · · · · · · 3'-ATCACATAACTGTACTATCTTCGTGAGATGATATAAGAGTTATCCAGGTGC· -· 5' transcription RNA 5'-AGGUCCACG· · · · · · · ·-3' · · ·
前导肽编码区 1
终止密码 2 3
SD 4
(A) 不存在红霉素
无翻译
前导肽 2 3 SD 4
(B) 有红霉素
Eryr 核糖体进行翻译
红霉素甲基化酶mRNA的翻译调控
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二、mRNA的稳定性是决定翻译产物
量的重要因素
• 与减少表达量一样，降低mRNA稳定性也是 基因表达调控方式
原核生物mRNA分子某些片段，例如发夹有RNase 抗性。 细胞内有结合RNA、使之免受RNase降解的保护 蛋白。 近年发现，内源或外源的小分子 RNA 可特异互补 结合细胞RNA，使其失去功能。
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最常见的DNA结合域：
1. 锌指(zinc finger)
常结合GC盒 C —— Cys H —— His
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2
3
1
stand for zinc ion
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2.螺旋-回折-螺旋（helix-turn-helix, HTH）
usually binds to CAAT box
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二、特定蛋白质与DNA结合后控制 转录起始
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1. 乳糖操纵子是可诱导型操纵子
•乳糖操纵子的结构 调控区 DNA I基因 结构基因
P
O
操纵序列
z
y
a
z： β-半乳糖苷酶
启动子
y： 通透酶
a：乙酰基转移酶
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