1 拮抗细菌对真菌病原物的作用 - 中国生物防治
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22(1)10-14 中国生物防治 Chinese Journal of Biological C ontrol 2006年2月拮抗细菌对土传病原菌的作用机理
徐刘平,尹燕妮,李师默,郭坚华3
(南京农业大学植物病理学系,南京 210095)
Mechanisms of Antagonistic B acteria against Soil2borne P athogen
X U Liu2ping,YI N Y an2ni,LI Shi2m o,G UO Jian2hua
(Plant Pathology Department,Nanjing Agricultural University,Nanjing210095,China)
提要:本文从抗生、竞争、寄生和诱导抗性四个方面系统介绍了根围拮抗细菌对病原真菌和病原细菌的生防机制,及在生物防治中的应用前景。
关 键 词:拮抗细菌;土传病原菌;机制;应用
中图分类号:S43214;S476 文献标识码:A 文章编号:100529261(2006)0120010205
种子发芽和根生长过程中释放的有机物为根周围活性微生物群体生长提供能量,这就是所谓的根际效应[1]。目前人们逐渐重视根围生防因子的生态学知识,以期预测不同生态条件下存在的生防因子种类。事实上,生防菌的开发不仅需要挖掘每个潜在生防因子,更重要是研究每个生防因子与作物、习居的小型生物群和周围环境间的互作。对于一些生防因子而言,不同的作用机理或联合机理可能抑制不同的植物病害。
收稿日期:2004212230
基金项目:国家863高技术研究发展计划(2002AA244041);江苏省教育厅课题(J H022084)
作者简介:徐刘平(1982-),女,硕士,Email:xuliuping8256@1631com;3通讯作者,Email:jhguo@。
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第1期 徐刘平等:拮抗细菌对土传病原菌的作用机理
1 拮抗细菌对真菌病原物的作用
目前拮抗细菌对病原真菌的作用已成为研究热点,但绝大多数是有关假单胞菌的研究。因为假单胞菌特征表现非常快,易于实验室培养和繁殖遗传,且该菌能利用一些简单的新陈代谢有机物,便于检测。假单胞菌能最大程度地适应根围生活,具有较强的根际生态竞争力,这是其能成功用于生物防治的主要原因。但由于假单胞菌在高于45℃的情况下很快失活,所以在各国气温偏低的地区使用较多。在夏季室外常有50℃高温的一些地区,不利于假单胞菌的存活,而芽孢杆菌较耐高温,从而能正常地发挥生防效果(私人通信)。
111 抗生作用
细菌于离体培养产生的抗真菌代谢物(铁鳌合物和酶除外)在活的有机体里仍有活性。这些代谢物包括氨、丁酸内酯、2,42双乙酰间苯三酚、氢氰化物(HC N)、寡霉素A、吩嗪212羧酸(PC A)、藤黄绿脓素(Plt)、吡咯菌素(Pln)、酰胺粘液菌素、黄色细菌素、雌雄霉素A和一些未确定物质[2]。绿针假单胞菌(Pseudomonas chlororaphis)PC L1391产生的吩嗪212羧酰胺(PC N),可抑制番茄果腐、根腐病病原菌尖镰孢(Fusarium oxysporum f.sp.radicis2lycopersici)的菌丝生长和分枝[3]。蜡状芽孢杆菌(B acillus cereus)CS51、荧光假单胞菌(P.fluorescens)CS121产生的代谢活性物质对水仙叶大褐斑病(Stagonospora curtisii)有拮抗作用[4]。人们通常利用不产生抗生素或过量产生抗生素的突变体,证实抗生素在生防中的作用;除此之外,人们越来越普遍地利用报告基因或探针测试根际中的各种抗生素。有些抗生产物相应基因片段的分离和描述工作已完成。如生防菌株CPF210、2P24的2,42双乙酰间苯三酚合成基因簇已被克隆[5]。值得注意的是,在生防假单胞菌的引导下,小麦根围能够分离出Pln和PC A,并且最终确定它们是从活的有机体内产生的。此外小麦根围产生Pln量的多少与根围中细菌群体密度、细菌定殖能力显著相关[6]。致金色假单胞菌(P.aureof aciens)T x21分泌的PC A甚至可以直接在田间用于控制核盘菌(Sclerotinia homeocarpa)在剪股颖属植物Agrostis palustris上引起的硬币元状斑病(dollar spot)[7]。
细菌特别是假单胞菌的抗生产物调控为双组分体系,包括一个环境传感器(类似一种膜蛋白质)和一个细胞质感应因子。任一基因的变化对抗生产物均有多效影响。例如,荧光假单胞菌CH AO的感应基因gac A有缺陷时,会失去产生Pln、Plt、HC N、蛋白酶和磷脂酶C的能力[8]。但到目前为止人们还不清楚控制双组分体系的环境信号。此外,双组分信号传输现象也可能涉及到根围假单胞菌的产物吩嗪212羧酸(PC A)。致金色假单胞菌30284通过产生PC A抑制小麦全蚀病(Triticium aestivum)病原菌生长。假单胞菌的抗生产物,可能被rpo S或rpo D基因译出的关键因子进一步控制,这说明了调整体系的复杂性[9]。
人们还发现病原真菌和潜在的生防细菌之间也有信号传输。德巴利腐霉(Pythium de2 baryanum)产生的海藻糖,是其生防菌荧光假单胞菌ATT C17400的正调节因子[10];但甜菜根围中的终极腐霉(Pythium ultimum)对其生防菌株荧光假单胞菌F113的5个基因片段有负调节作用[11]。这一发现暗示了复杂微生物群落间基因表达是彼此调节的,这对研究细菌和病原真菌的互作有重要意义。
112 竞争作用
在缺铁的情况下,拮抗细菌能产生一系列的铁鳌合物或铁载体。例如荧光假单胞菌