生理学教材 第十一章 神经系统

第十一章神经系统(Nervous System)本章导读神经系统是机体内最重要的调控系统。

本章主要讲述机体各器官系统完成多种功能的神经调节机制、特征与规律。

本章的前三节内容可看作总论部分，后四节应为各论部分。

总论讲述神经系统完成各种功能的基本规律，是学习各论内容所必备的基本知识。

各论讲述神经系统重要的部分具体功能。

第一节介绍神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能。

其中神经元是神经系统的基本结构与功能单位，具有接受信息、整合信息和传送信息的重要功能。

第二节介绍神经元间进行信息传递的基本规律。

神经元间进行信息传递的部位是突触，按照信息传递方式突触分化学突触与电突触两种，哺乳动物的神经系统内主要是化学性突触。

根据突触前成分对突触后成分的影响，化学性突触又分为兴奋性突触与抑制性突触两种。

前者的突触前末梢兴奋所释放的神经递质使突触后膜产生去极化的突触后电位，即兴奋性突触后电位(EPSP)；后者的突触前末梢的兴奋引起突触后膜产生超极化突触后电位，即抑制性突触后电位(IPSP)。

两者都属于局部电位。

兴奋性突触后电位必须经过整合才能在轴突始段产生动作电位，完成细胞间的兴奋传递。

抑制性突触后电位是中枢抑制中突触后抑制的形成基础，另一种重要的抑制是突触前抑制，是去极化抑制，其形成的结构基础是在突触前存在轴-轴突触。

以上突触传递过程均属于快突触传递，神经系统内还存在慢突触传递过程。

化学突触是以神经递质作为中介物质完成信息传递的。

神经递质包括小分子的引起快突触传递的经典递质和大分子的以引起慢突触电位为主的神经肽。

两类递质可共存于同一神经终末。

化学性突触传递具有与神经纤维传导不同的重要特征。

第三节主要介绍反射活动的基本规律。

完成反射活动的结构基础是反射弧。

根据反射中枢的结构可将反射分为单突触反射与多突触反射。

反射中枢的神经元池由于其结构的不同可使其输出信号发生辐散、会聚或延长等变化。

从而使反射活动具有一定的特征。

第四节介绍感觉（主要是躯体感觉）形成的基本过程与特征。

躯体感觉的形成一般经过三两次突触接替，其中丘脑接受除嗅觉以外的各种感觉传入，并向大脑皮层发出特异性与非特异性投射系统。

大脑皮层中央后回是躯体感觉的主要分析中枢。

第五节介绍躯体运动控制的基本理论。

躯体运动受到脊髓、脑干和大脑皮层的三级控制以及脊髓、脑干、基底神经节、小脑和大脑皮层的调节。

其中脊髓前角运动神经元（及脑干运动核）是运动调控的"最后公路"。

脊髓阶段即可完成重要的躯体反射，但在正常情况下受到高级中枢的调节。

随意运动必须由大脑皮层的参与。

大脑皮层通过锥体系与锥体外系对躯体反射和随意运动进行调节。

第六节介绍内脏活动的神经调节的特征，包括内脏调节的外周部分和中枢部分的特点。

外周部分包括交感神经、副交感神经和肠道神经系统。

调节内脏活动的中枢部分主要是脊髓、脑干、下丘脑与边缘系统。

第七节简要介绍脑的高级功能，包括语言功能与学习和记忆；结合脑电图介绍睡眠的规律与特征。

神经系统在机体功能活动的调节中发挥着重要作用。

它每时每刻都从分布于全身各处的感受器接受传入信息并进行整合，决定机体做出适应性反应。

神经系统可以直接或间接调节各器官系统的活动，使各系统的活动相互协调，使机体成为一个统一体，并使机体适应内外环境的变化，所以它是对机体的生存具有特殊意义的系统。

在人类，神经系统得到了高度的进化，在结构和功能上均较任何动物复杂，具备了学习与记忆、抽象思维和语言活动等高级功能。

第一节神经元与神经胶质细胞(Neuron and neuroglia)神经元(neuron)与神经胶质细胞(neuroglia)是构成神经系统的主要细胞成分。

其中神经元（即神经细胞）是组成神经系统的基本功能单位，神经胶质细胞虽然目前仍然认为是神经系统内的辅助成分，但越来越多的实验证据表明，它对神经系统功能的完成具有重要作用。

一、神经元和神经纤维(Neuron and nerve fiber)中枢神经系统内有超过1000亿个神经元，这是神经系统能够完成复杂功能的结构基础。

神经元由胞体和突起两部分组成（图11-1）。

胞体主要位于脑、脊髓、神经节以及某些器官的神经组织中，它是神经细胞营养与代谢的中心；突起分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。

树突一般较短，可有几级分支，其主要功能是接受其他神经元传来的信息。

轴突一个神经元一般只有一条，不同的神经元其轴突的长短差异很大。

长的轴突外面包有神经膜或髓鞘，称为神经纤维(nerve fiber)，它的基本功能是传导神经冲动(nerve impulse)。

（一）神经元1．神经元的功能形态特征神经元的形态在很大程度上不同于身体其他部位的细胞，主要因为其体积的一大部分是突起。

脊髓前角运动神经元胞体的体积不足总体积的1/10，其余的9/10是树突和轴突。

在细胞内成分的组成上，树突内的细胞器和分子组成均与胞体相同，且树突内的细胞骨架也与胞体相类似。

树突上有大量的小刺，称为树突棘(dendritic spine)，增大了接触面积。

树突与胞体之间没有分界，只是其所含细胞器的数量随着与胞体的距离增大而减少。

而轴突与胞体之间有着明显的功能分界，即轴突的起始部位──轴丘(axon hillock)。

大多细胞器不在轴突内出现，如粗面内质网和高尔基复合体。

而线粒体、滑面内质网则存在于神经元的所有部位，包括轴突内。

这种细胞器在神经元胞体、树突、轴突中的不同分布决定了它们功能上的差异。

神经元的大小也有很大差异，人类神经系统内最小的神经元是小脑颗粒细胞，胞体直径5～8μm，体积约300μm3，而最大的神经元是脊髓前角运动细胞和大脑皮层的贝茨(Betz)细胞，它们的胞体直径可超过100μm，体积可达2×x105μm3。

神经元的胞体和树突上贴伏着大量由其他神经元轴突终末形成的终扣(end button)。

例如，脊髓前角运动神经元的胞体和轴丘上，表面积的一半被突触小体(synaptosome)或终扣附着，树突表面积的3/4覆盖着突触小体。

这是神经元进行信息整合的结构基础。

2．神经元的分类如按神经元的形态进行分类，可分为五十余种，而结合其功能分类可分为两类，即投射神经元(projection neuron)与中间神经元(interneuron)。

投射神经元具有较长的轴突，可将信息进行远距离传送，如传出神经与传入神经中的神经纤维，神经元具有较长的轴突是神经冲动远距离传导的结构基础；而中间神经元一般具有大量的树突，轴突很短甚至缺如，其主要功能是进行信息整合与局部的信息传递。

在人类的神经系统中，投射神经元只占很小的比例；大量存在的都是中间神经元，如大脑皮层中绝大多数的神经元都是中间神经元。

3．神经元的电生理特性神经元属于体内兴奋性最高的细胞类型。

神经元胞膜上分布的特定离子通道使其能在静息电位的基础上产生动作电位，因而神经元属于可兴奋细胞。

而神经元的电学特性对于它接受信息、整合信息和传导信息十分重要。

（1）神经元的静息电位神经元的静息膜电位可通过细胞内记录的方法测量。

在不同神经元所记录的结果表明，不同类型的神经元，其静息电位值非常接近，一般为－65mV～－70mV。

即膜内较膜外负70mV左右。

神经元胞体静息膜电位的形成机制与神经纤维和骨骼肌的相同，即膜内外离子分布不均衡以及在安静时细胞膜基本上只对K+通透。

神经元在安静状态下对K+、Na+、Cl－的通透性大小的比值为1.0．0：:0.04：:0.45，所以神经元在安静时主要对K+通透，因而神经元的静息膜电位接近K+的平衡电位。

（2）神经元膜的电学特性神经元膜有三个被动电学特性，即静息膜阻抗(rm)、膜电容(cmCm)以及树突与轴突的纵向阻抗(ri)。

这些电学特性决定突触电流所引起的突触电位的时程和幅度，决定突触电位扩布至轴丘处的衰减程度。

此外，这些电学特性还决定了神经纤维上动作电位的传导速度。

1）膜电阻即细胞膜对输入跨膜电流所起的电阻器作用，又称为膜的输入阻抗。

当给不同的神经元输入相同大小的电流时，膜输入阻抗高的将产生较大的膜电位改变，当不计算突起时，大的神经元的输入阻抗较小。

因为大的神经元膜面积较大，具有较多的离子通道。

2）膜电容细胞膜的结构特点使其具有电容器的作用，其单位面积的电容约1μF/cm2。

细胞膜的电容特征使得当有电流的输入（通电）或断电时，首先在细胞膜上产生充电和放电效应，因而使产生的电紧张电位的上升和下降均具有指数曲线变化特征。

影响这种电紧张电位变化速度的时间常数(τ)主要取决于膜电容与膜电阻的乘积，即τ= ·Cm。

当膜电阻与纵向阻抗接近时，即τ=RC。

而决定膜的电紧张电位扩布距离的空间常数(λ)取决于膜电阻(rm)与轴浆纵向电阻(ri)的比值，即λ= ，所以神经细胞的rm大或ri小均使其λ值增大，易于形成局部电位的空间总合，神经纤维上动作电位的传导速度也更快。

其中影响轴浆纵向阻抗的主要因素是神经纤维的直径（图11-2）。

（3）动作电位与膜的离子通道神经元的动作电位也与神经纤维和肌细胞相同，是在静息电位的基础上产生的膜电位的快速反转与恢复，具有"全或无"的特征。

其形成机制也是主要由于细胞膜对离子通透性的改变。

膜片钳技术的发明与改进使人们对神经元膜上离子通道的分布与特性有了越来越深刻的认识。

神经元膜上有多种离子通道，其中包括电压依赖性的及配体依赖性的。

这些离子通道在不同的神经元上以及在相同神经元的不同部位均有着不同的分布，如在神经元的轴丘部位电压依赖性Na+通道的分布密度远远高于其他部位，这使得轴丘较胞体和树突更容易形成动作电位；在突触前神经纤维终末分布有高密度的电压依赖性Ca2+通道，这有利于传入冲动引起神经递质的释放；有髓神经纤维膜上Na+通道在郎飞节处的密度(1000～2000/μm2)远远高于无髓神经纤维(35～500/μm2)，这种Na+通道的分布特征与动作电位的产生和传导密切相关。

4．神经元的再生与增殖长期以来的传统观念认为，成年哺乳动物中枢神经系统(CNS)内的神经细胞不能分裂再生和增殖。

所以，一旦神经组织损伤，坏死的神经元即被吞噬细胞清除，损伤部位由增生的胶质细胞填充，形成胶质瘢痕。

不能形成新生神经元的主要原因，一方面认为发育完成的中枢神经系统内没有前体细胞，其二是中枢神经系统内的神经组织存在有阻碍再生的抑制因子。

但近年来的研究证明，成年哺乳动物的某些脑区，如海马结构的齿状回和脑室下区，仍然存在具有增生能力的前体细胞。

在正常生理条件下，这些前体细胞的再生能力很低，但在局部损伤或接受学习训练刺激时，这些前体细胞可以分化生成新生的神经元，并迁移到发挥生理功能的区域，其生长的轴突可以形成正常的突触联系并行使其功能。