水稻稻瘟病抗性基因研究进展及其在育种上的应用
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水稻稻瘟病抗性基因研究进展及其在育种上的应用
康美花;曹丰生;陈红萍;刘建华;杨水莲;杨素芬;裴冬莲
【摘要】综述了迄今已定位和克隆的稻瘟病抗性基因的研究进展,并结合国内对这些抗性基因的应用情况,展望了稻瘟病抗性基因在育种中的应用前景.
【期刊名称】《江西农业学报》
【年(卷),期】2010(022)002
【总页数】4页(P95-98)
【关键词】稻瘟病;抗性基因;定位;克隆;抗性育种
【作者】康美花;曹丰生;陈红萍;刘建华;杨水莲;杨素芬;裴冬莲
【作者单位】江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200;江西省农业科学院,水稻研究所,江西,南昌,330200
【正文语种】中文
【中图分类】S511
水稻(Oryza sativa L.)是世界上 1/3以上人口的主要粮食之一,也是我国 65%以上人口的主食。而由病原菌 Magnaporthe grisea引起的稻瘟病是水稻最严重的病害之一,在世界各个水稻生产国家或地区均有发生。据统计,在1975~1990年,因稻
瘟病引起的全球水稻产量损失高达1.57亿 t[1]。在流行年份,稻瘟病造成的产量损失一般为 10%~20%,严重的可达 50%以上,局部田块甚至颗粒无收,而且还会导致稻米品质下降[2]。实践证明,培育与种植抗病品种是最经济、最有效的防治稻瘟病的措施。然而,大多数抗病品种在推广数年后,其抗病性会逐步丧失,其主要原因是大面积种植的品种的抗病基因相对单一,使得稻瘟病菌群体中的毒性小种逐渐成为优势小种,进而造成病害的流行[3]。因此,抗稻瘟病基因的发掘和合理利用是当今抗病育种的关键。本文对稻瘟病抗性基因的定位和克隆进行了综述,并结合目前国内对这些抗性基因的应用现状,展望了稻瘟病抗性基因在育种中的应用。
1 水稻稻瘟病抗性遗传
水稻稻瘟病抗性遗传比较复杂,可划分为 2种重要的类型:完全抗性和部分抗性,完全抗性由主效基因控制,具有质量效应、完全遗传和小种专化性,对品种抗性释放具有重要作用,一般由 1~3对显性基因控制,在少数情况下为隐性基因和不完全显性基因控制;部分抗性则由多个微效基因控制,部分品种在田间表现为发病轻或减缓病害的发生,由许多微效的、起累加作用的基因控制部分抗性,表现为降低病斑数目和病斑大小,一般可对多个小种有效,对抗性的稳定性起重要作用。到目前为止,至少报道了 84个稻瘟病抗性基因,其中 pi21、Pi34、Pi35、Pb1、Pif、Pikur1、Pikur2、Pi-se1属于单基因控制的部分抗性基因,其余的76个均为主效抗性基因[6]。这些基因成簇地分布于除第 3染色体外的其他染色体上,而且,同一染色体含有多个抗性基因,有些位点上的基因或是等位或是紧密连锁[4]。
2 稻瘟病抗性基因的定位与克隆
20世纪 80年代,日本学者 Kiyosawa等[5]用经典遗传学的方法鉴定出 8个位点上的 14个主效显性抗稻瘟病基因,包括 Pik位点的 Piks、Pikp、Pikh、Pikm和Pik,Pita位点的 Pita和 Pita2,Piz位点的 Piz和 Piz1,以及 Pii、Pia、Pish、Pib和Pit等。随着分子标记种类和数量的不断增加,稻瘟病抗性基因的定位及克隆得到了
迅猛发展[6]。目前对稻瘟病主效抗性基因的研究较多,基因的定位和克隆也集中在主效基因方面。截至 2009年 11月,至少已定位了 84个稻瘟病抗性基因,超过半数的基因以基因簇的形式分布于水稻的不同染色体区域,其中,最大的 3个基因簇分别位于水稻的第 6、11和 12染色体上。1992年,Mackill等[7,8]首先发现并命名了Pi-1和Pi-2(t),将其分别定位在第 11染色体和第 6染色体上。随后,Hittalmani等[9]将 Pi-1进一步定位在标记RZ536与 Npb181之间,遗传距离分别为 7.9和 3.5 cM,同时将 Pi-z5定位在 RZ612与 RG64之间,图距分别为7.2和2.1 cM。目前,Pi-1被多个地区认定为广谱、高抗基因。李仕贵等[10]在高抗稻瘟病保持系地谷的第 2染色体上定位了 Pi-d(t)。张建福等[11,12]利用 SSR标记将云引对四川 -43菌系的稻瘟病抗性基因初步定位于水稻的第 11号染色体上,与标记 RM202的遗传距离为 3.8 cM,之后又将云引对四川 -4、四川 -9、四川 -3l、四川 -39和四川 -41的抗稻瘟病基因初步定位在第 2染色体上。朱立煌等[13]通过对籼稻品种窄叶青进行了遗传分析,在第 8染色体上用 RAPD标记定位了 1个稻瘟病抗性基因Pizh,现正名为 Pi11(t),这是首次在第 8染色体上发现的稻瘟病抗性主效基因(见表1)。
表1 已定位的稻瘟病抗性基因基因染色体编号供体品种标记类型连锁及等位状况等位状况Pi-a 11 Aichi Asahi RFLP OpZ11-f,RGA-IR14,RM120 /Pi-f 11 St.No.1 Allelism test / 与pi-k基因以 15%的重组发生连锁Pi-k 11 Kusabue SSR RM1233(1.6 cM)RM224(0.2 cM) Pi-kg(t)、Pi-ks、Pi-kp、Pik-m、Pik-h Pik-h 11 K3 SSR RM224(0 c M) Pi-kg(t)、Pi-ks、Pi-kp、Pik-m、Pi-k Pi-t 1 K59 RFLP R1613(0 cM) /Pi-z 6 Fukunishiki RFLP Z56592(0 cM) /Pi-d 1(t)2 地谷 RFLP G1314A(1.2 cM),G45(10.6 c M) /Pi-1 11 LAC RFLP RZ536(7.9 cM),Npb181(3.5 cM) /Pi-6 12 Apura RFLP RG869(15.3 cM) /Pi-7 11 Moroberekan RFLP RG103A-RG16之间 5~10 cM /Pi-8 6 Kasalath / / 与基因