第四章 多细胞动物的胚胎发育

三、囊胚的形成
卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表 面，形成一层——囊胚；囊胚外面的一层细胞——囊 胚层，中央的空腔称为囊胚腔——里面充满液体或者 液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。
因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以， 形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4 种：腔囊胚、实心囊胚、表面囊胚和盘状囊胚。

后口动物 胚孔成为成体的肛门（或者封闭）， 成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的— —棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。
六、胚层分化及器官形成
1. 胚层分化
外胚层：皮肤及其衍生物如指甲、羽毛等，神经
组织，晶体，眼网膜，内耳上皮等。 中胚层：真皮，骨胳，肌肉，循环和排泄系统， 脂肪组织，结缔组织，体腔膜和系膜等。 内胚层：消化道，呼吸道上皮，肺，肝等。
卵的类型不同，卵裂形式也不同，依细胞 分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂 两大类。
完全卵裂：整个卵参加分裂，多见于少黄 卵。它又可分为均等分裂和不等分裂两种。
均等分裂：卵黄分布均匀的均黄卵，形成 分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼； 不等分裂：卵黄分布不均匀，形成的分裂 球大小不等，如软体动物、蛙类等。
逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠
胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。
分层：囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而 形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层——某些水 母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅 水母。 外包：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多 分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形 成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软 体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。
以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行， 常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与 外包同时进行，分层和内移相伴进行。
五、中胚层的形成

三胚层动物在内、 外两胚层形成之后 继续发育，在内外 胚层之间形成中胚 层。 在中胚层之间形成 的空腔即体腔—— 真体腔。 中胚层形成的方法 有以下两种


动物的胚层与体腔
卵子的激活
未受精的卵 RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于 静止状态。 精子一旦与卵子接触 卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就 是卵子的激活。
原核融合
精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散， 破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核； 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞 核即雌原核； 在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移。
2.器官形成
胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一 步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织
能协调地发育并进一步相互结合形成器官。
胚胎的器官形成涉及胚层的变化和细胞的分化
两方面的问题，这两方面的变化是同时进行的。
内胚层：直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属 于消化道。另外这些组织还可与中胚层、外胚层形成 的组织结合起来，形成消化系统与呼吸系统，以及泄 殖系统的一部分。 中胚层：在脊椎动物的胚胎发育中，中胚层首先形成 脊索、中胚层、间充质，三者均位于内胚层和外胚层 之间。 外胚层：外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感 觉系统。表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发 层，能不断地分裂向表面生长。表皮细胞分化为角质 层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。表皮生发层深 入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。
§4.2 动物胚胎发育的阶段
受精
卵裂
囊胚
原肠胚 中胚层的形成 胚层分化与器官形成
一、受精
受精是新生命的起点，指精子、 卵子各自的单倍体基因组相融合形 成二倍体合子的事件。在通常的情 况下，受精过程包括精卵相遇，精 子穿入卵子，引发卵子发生一系列 变化，最终是二者原核的融合，形 成二倍体的合子。
复 习 题
1. 什么是生物发生律?
2. 胚胎发育过程分为哪几个阶段？
§4 多细胞动物的胚胎发育
§4.1 生物发生律 §4.2 动物胚胎发育的阶段
§4.1 生物发生律
生物发生律，或称重演律是由Haeckel(赫克尔，德 国人,1834-1919) 用生物进化的观点总结当时胚胎 学方面的工作提出来的。 他在《普通形态学》一书中指出：生物发展史可分 为 2 个密切联系的部分，即个体发育和系统发展， 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物 群的发展历史。 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。

扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明
显，生理活动有显著改变。

更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的。
可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。
根据胚胎发育中胚层的形成发展，将3胚层多细 胞动物分为：

原口动物 胚孔成为成体的口——扁形动物、 纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、 节肢动物等。
腔囊胚：均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊 胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂 又等裂的类型，都形成腔囊胚。
实心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没 有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧 而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。如水螅、 水母，某些环节动物和软体动物。 表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂 球包在一团实体的卵黄外面，无囊胚腔。如昆虫。
☆ 蛙的发育
蛙的个体发育由受精卵开始，经囊胚、原 肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变 态成为蛙。 这个过程反映了系统发展所经历了的单细 胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动 物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过 程。 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
个体发育是指一个新个体从产生到死亡的 全部历程。对两性生殖的生物来说，新个体始 于两性配子（精子和卵子）的结合——受精。 卵子受精后启动发育程序，形成一个新个 体的过程叫做胚胎发育。 胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚 形成、中胚层形成、神经胚形成、胚层分化与 器官形成等几个主要的发育阶段，许多动物还 必须经过胚后发育阶段——变态，才能发育为 成体。
雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，
融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的 细胞核。受精过程结束，紧接着第一次卵裂开始。
二、卵
裂
受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，
称为卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球。
卵裂与一般细胞分裂不同，是一系列迅速的细胞 分裂。每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新 的分裂。分裂的结果细胞数目越来越多，分裂球越 来越小。
盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进 行盘状卵裂，形成囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。
从动物的进化来看
实心囊胚和原始的腔囊胚出现在海绵动物、腔肠动物、 扁形动物和一些低等的环形动物中； 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎 动物； 两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物的中 黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵 的盘状囊胚； 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的 腔囊胚。
前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行，称为经裂；
第3次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴，称 为纬裂。
（胚盘）
（囊胚腔）
由于各种动物卵质中卵黄的含量及其分布情况别 不同，卵可以分为以下3种类型。
☆均黄卵：在卵子中，卵黄量很少，分布均匀。如 文昌鱼、海绵和人的卵子； ☆中黄卵：卵黄集中于细胞中央。如节肢动物中的 昆虫纲、甲壳纲动物的卵； ☆端黄卵：含有大量卵黄，且分布偏向一边。如两 栖动物的卵，还有一种端黄卵，细胞质和细胞核偏 于动物极，只占全卵的一部分，而大部分为卵黄的 大型卵。如头足类和鸟类的卵。
受精过程示意图
1. 精子的结构
轴 丝 线粒体
中心体
核 膜 顶体囊
精子的模式图
2.受精作用
受精包括 精子的获能、 顶体反应、皮 层反应、原核 形成和融合等 过程。
精子的获能
哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵
子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经
过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子
的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获 能。
顶体反应
是受精作 用的反应之一， 包括顶体受体的 激活、顶体膜与 精细胞质膜融合、 顶体中水解酶的 释放、卵细胞外 被（透明带）的 水解等，最终导 致精细胞质膜与 卵细胞质膜的融 合。
哺乳动物的顶体反应
皮层反应是受精作用的反应之一，主要是防止多
精受精，属于多精受精的二级阻断。 当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精 子进入。对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会 导致胚胎早期死亡；然而， 两栖类和鸟类似乎允许多 精进入，多余的精子在卵 内被破坏。有两种阻断多 精进入的机制。图为表面 结合有多个精细胞的一个 蛤卵细胞的扫描电镜照片。
四、原肠胚的形成
囊胚期之后，胚 胎开始形成原肠腔—
—将来的消化腔。这
一阶段的胚胎称为原
肠胚，胚胎发育期为
原肠期。 原肠胚形成的示意图
内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞。
外面的一层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。
内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔， 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。 内移：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着
另外，据分裂球排列的方式，完全卵裂有可 以分成两种类型，即辐射型卵裂和螺旋卵裂。
辐 射 型 卵 裂 和 螺 旋 卵 裂
不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多， 细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进 行。它有可以分为盘裂和表面卵裂两种。
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盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵；
表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆 虫卵。
体腔囊法：在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的 囊状突起，称体腔囊；体腔囊逐渐发育增大并与内胚 层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚 层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称 肠体腔，此法又名肠体腔法。后口动物多数由肠体腔 法形成中胚层和真体腔。
从动物的系统发育来看：

海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无论是 构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的 胚胎。
端 细 胞 法
肠 腔 法
端细胞法：在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个 细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸 展，形成为中胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚 层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔。端细胞 法又称为裂体腔法。原口动物均以裂体腔法形成中胚 层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、 体腔，但具体的形成过程更复杂。