发育生物学第八章神经胚和三胚层分化演示文稿

1. 神经胚形成
中枢神经系统的形成
胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用 称为神经胚形成（neurulation），正在进行 神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）。
蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这 种形式的神经胚形成。
爪蟾次级神经胚形成过程中的细胞运动。A，原肠胚中 期中胚层的内卷； B，晚期原肠胚/早期神经胚阶段， 中胚层细胞内卷停止，构成胚孔背唇的外胚层和中胚 层细胞都向后端延伸。
早期蝌蚪的胚孔衬里细胞ห้องสมุดไป่ตู้成神经肠管，其一部分形成神经管腔。
25体节时期鸡胚尾区的次级神经形成
神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出 来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮 肤的色素细胞和其他类型的细胞。
初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立 但在时空上又相互重叠的5个时期：
1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）
神经板的形成
2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才能形成 神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神 经管最靠近背面的部分。头部神经底板形 成方式可能是这样的。
但最近证据表明，躯干神经底板具有独立 起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神 经板中央形成。
6体节鸡胚横切，示亨氏节形成脊索和神经底板
爪蟾神经形成时，两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达
人类的神经形成。A，22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相 通；B，前端神经孔已经闭合，后端神经孔仍然开口。
C，神经管闭合区域；D，无脑畸形；E，脊髓裂
二、次级神经胚形成
次级神经胚形成可以看作是原肠作用的继 续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎内部， 而是在腹面不断生长。次级神经胚形成包 括髓索（medullary cord）形成及其随后空 洞化成为神经管。
神经管的形成并非在整个外胚层同时发生， 如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原 肠作用时，头部神经管已明显形成。神经 管前后两端的开口分别称为前端神经孔和 后端神经孔。
两栖类和羊膜动 物神经管的闭合 与神经嵴细胞的 迁出。
鸡胚神经管 的闭合
神经管最终形成一个与表面外胚层分离的 闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分 离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调 节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋 白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两 种组织不再粘附在一起。
发育生物学第八章神
经胚和三胚层分化演 示文稿
优选发育生物学第八章神经胚 和三胚层分化
Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育 进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。
本章要点：
1. 神经胚形成： 中枢神经系统的形成 和神经嵴
2. 中胚层的分化：脊索和体节的分化、 侧板中胚层的分化和血细胞的发育 3. 内胚层的分化
两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图。
两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图（续）
1. 神经板形成
位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细 胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加 扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上 面，由此形成神经板（neural plate）。
神经板和表皮细胞都能发生固有运动 （intrinsic movements）。神经板和表皮细胞 协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。
鸡和鹌鹑亨氏节移植实验（Catala et al., 1996）
躯干部神经底 板有两个来源： 外胚层和亨氏 节
3. 神经板的整形和弯曲
神经板的整形与神经板细胞内在力量直接 有关。神经板最主要的整形作用是通过位 于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这 些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细 胞衍生而来。
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建 方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经 管构建属初级型，而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
三、脑区形成
神经管同时在三个层次水平上分化成中枢 神经系统的不同区域。在解剖学水平，神 经管及其管腔膨胀和收缩而形成脑室和脊 髓的中央管。在组织学水平，神经管壁细 胞发生重排形成脑和脊髓不同的功能区域。 在细胞学水平，神经上皮细胞本身分化成 身体中不同类型的神经元和神经胶质。
人脑的早期发育
脑泡壁和脑泡腔在成体中形成的衍生物
一、 初级神经胚形成
胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之 间的相互作用是发育中最重要的相互作用 之一，它启动器官形成（organogenesis）， 即特异性组织和器官的产生。
脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神 经管，后者将来分化成脑和脊髓。
初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形 成三种类型的细胞：位于内部的神经管细 胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮 肤表皮细胞和神经嵴细胞，
神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的 作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的 弯曲提供另一种动力。
神经褶的形成和举起
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经 板细胞改变自己的形状，并发生顶端收缩。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。