第一章植物水分代谢

二、细胞的渗透性吸水
• 自由能和化学势 • 系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy） 和自由能（free energy）两部分。 • 束缚能是不能转化为用于作功的能量； • 自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。 • 自由能 ：在热力学当中，自由能指的是在某一个热 力学过程中，系统减少的内能中可以转化为对外作 功的部分，它衡量的是：在一个特定的热力学过程 中，系统可对外输出的“有用能量”。 吉布斯
二、 植物体水分的存在状态
（一）水分子的理化性质
一） 水的组成和结构 二） 水的物理化学性质及其生理学作用
（二）植物体水分的存在状态 （三）溶胶与凝胶
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一） 水的组成和结构
水分子由2个氢原子和1个氧 原子以共价键结合，呈“V” 型结构，键角为104.5°。 氧原子的电负性比氢原子的 大，电子云偏向于氧原子， 使得成为极性分子 。 由于分子中正、负电荷相等， 所以水分子仍表现电中性。 水分子与水分子之间可借氢 键（键能约为20kJ· mol-1 ） 相互结合，产生一定的内聚 力。
三、水分在植物生 命活动中的作用
植物的正常生命活动 必须有水的参与，受 水分含量变化的影响 水分是原生质的主要 成分 水分能够保持植物的 固有姿态
水是各种生理生化反 应和运输物质的介质 （优良的溶剂性质） 植物在地球上的地理 分布与当地的水分状 况密切相关 从进化的观点，没有 水就没有生命，植物 的演化进程与水分密 切相关
第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收和水分向 地上部分的运输 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 合理灌溉的生理基础
第一节 植物对水分需要
Section1 Role of water in plant life
一、植物的含水量 二、植物体内水分存在的状态 三、水分在植物生命活动中的作用
一、 植物的含水量
植物种类间差异： 水生90%以上>陆生40-90% >旱生 （低等）植物6%。草本>木本植物。
high
low
植物生长环境：不同环境下生长的同一种植 物含水量有差异， 阴生>阳生。
慈菇
• 植物组织、器官间差异：
生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上>功能叶70-90% >树 干40-50% >休眠芽40% >风干种子8-14%。 • 一般来说，凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。
水是很好的溶剂
由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋 白质和氨基酸等强有力的溶剂。水分子还可结合在带 电荷的离子的周围，使其成为高度可溶的水化离子。 Cl和Na离子周围的水分子排列取向屏蔽了各离子本身 的电场，该屏蔽效应减少了离子重新结合形成晶体的 可能性。
（二）植物体水分的存在状态
束缚水（Bound water）是指与细胞的组分紧密结合不 易自由移动的水分。 – 不参与代谢作用；其含量高低与植物抗脱水能力密 切相关 自由水（Free water）是指不与细胞的组分紧密结合， 易自由移动的水分。 – 参与代谢作用；其含量高低与植物代谢强度密切相 关
• 水势
–根据热力学定律，是指每偏摩尔体积水的化学势 （差） 即水溶液的化学势（ μw ）与同温、同压、 同一系统中的纯水的化学势（μ0w ）之差 （ △μw ），除以水的偏摩尔体积（ ύw ）所得的 商。 ψw= △μw / ύw = (μw-μ0w)/ύw – 人为地设定在等温等压条件下，纯水的化学势为零， 其它任一系统中水的化学势与纯水的差值定义为该 系统中水的水势 –由于纯水中的自由能最大，化学势最大，水势也最 高，其它任何系统中的水势均为负值
植物生理学研究的内容
• 生长发育 • 物质与能量代谢 • 细胞信息传递和信号转导
生长发育
• 生长发育（growth and development）是植物 生命活动的外在表现，它主要包括了两个方面： 一是由细胞数目的增加、细胞体积的扩大导致 的植物体积和重量的增加，这就是植物的生长； 二是由于新器官的不断出现带来的一系列肉眼 可见的形态变化，即形态建成 （morphogenesis）。这就是植物的发育过程。 包括从种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开 花、结实、衰老、死亡的全过程。
• 植物生理学发展趋势
• 逆境生理 • 生理生态 • 信号传递
第一篇 植物的物质生产和光能利用
代谢（metabolism）
是维持各种生命活动过程中化 学变化的总称。
植物是地球上最重要的自养生物。其代谢特 点：
植物能把环境中简单的无机物直接合成为复杂的有机物。 性质上：物质代谢和能量代谢 方向上：同化（assimilation）或合成（anabolism） 异化（disassimilation）或分解（catabolism） 同化作用： 是指植物合成物质的同时获得代谢能量的代谢 过程。 异化作用： 是指植物将体内复杂复杂的有机物分解为简单 的无机物，同时释放能量的代谢过程。
（Gibbs ）自由能用G表示。
化学势
• 化学势（chemical potential）：1mol化学纯物质的 自由能就是该物质的化学势。可衡量物质反应或转 移所用的能量。 • 1摩尔化学纯物质的吉布斯函数。通常用符号μ 表 示。uA = GA + RT ln XA • 化学势在处理相变和化学变化的问题时具有重要意 义。物质总是从化学势较高的相转移到化学势较低 的相。当物质在两相中的化学势相等时，则相变过 程停止，系统达到。
• 现代植物生理学发展的特点
• • • • • 研究层次广 学科相互交叉 研究手段现代化 理论联系实际 Ann Rev Plant Physiology Ann Rev Plant Physiology and Plant Molecular Biology Ann Rev Plant Biology
• 水的密度
• 水在4℃(严格讲是3.98℃)时体积最小， 密度最大，为1kg·-213。 m
• 高气化热
• 这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢 键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸 腾作用散失水分，可以降低体温
• 高内聚力和亲附力
• 水分子的内聚力很大，可达几十兆帕。由于水 分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水 柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证 水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和 力还导致水有很高的表面张力
物质和能量代谢
• 代谢过程是运行于植物体内的一系列生物化学 和生物物理的变化过程。物质代谢是指物质的 合成与分解过程；能量代谢是指能量的贮存与 释放过程。 • 代谢是生命活动的基础，而生长发育是代谢作 用的综合表现与最终结果。代谢作用遭受破坏， 生命过程就会受到影响，代谢一旦停止，生命 过程就不复存在。 • 绿色植物代谢的特点就是它的自养性。
第一章 植物的水分代谢 第二章 植物的矿质营养 第三章 植物的光合作用
第一章植物水分代谢
Chapter 1 Water metabolism in Plant
植物对水分的吸收（absorption）、运输 （transport）、利用（utilization）和散失 （dissipation）的过程，被称为植物的水分代谢 (water metabolism)。 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。 植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的 水分状况下才能进行。 农谚 “有收无收在于水”
植物生理学
Plant Physiology
陈雄文 Chen Xiongwen email: xwchen@email.hbnu.edu.cn
植物生理学定义
• 研究植物生命活动规律的科学 • 生命活动包括基础代谢活动（水分，矿 物质，呼吸，光合）和植物生长发育活 动（种子萌发，幼苗生长，器官分化， 开花结果，休眠等） • 与各种环境因子相互作用下的生命活动 规律
信息传递和信号转导
• 信息传递（message transportation）是指植物将
感受到的环境信息从一个部位传递到另一个部位的过 程。主要是指物理或化学信号在细胞或器官间的传输 过程。如根系将感受到的缺水信号传递到叶片，叶片 作出气孔关闭的运动反应。
• • 信号转导（signal transduction）是细胞外的各种
第二节 植物细胞对水分的吸收
Section 2 Water absorption by plant cell
一、细胞吸水的三种方式
扩散（diffusion）方式吸水 扩散是物质顺物质梯度进行的，适合于水分短距离运输。 集流（mass flow）方式吸水 集流是溶液体中成群的原子或分子在压力梯度下的共同移动。 植物细胞的水分集流是通过质膜上的水孔蛋白形成的水通道 实施的。 水孔蛋白（aquapores）是水分进出细胞的通道蛋白。 渗透作用（osmosis）方式吸水 是依水势梯度而移动。渗透是溶剂分子通过半透膜而移动的 现象。
物理或化学信号，包括来自环境的外部信号和来自植 物体其他部分的内部信号，通过一系列分子生物学机 制转变为植物生理效应的全过程
植物生理学的产生与发展
古代植物生理学知识是人们对生产活动的自发积累 • 植物生理学研究起始于欧洲16-17世纪 –萌芽于1648年荷兰人凡· 海尔蒙（J.B.van Helmont） 发表他著名的柳枝实验结果。正式成为一门独立学 科与课程，开始于十九世纪后叶李比希（Liebig， 1840）的矿质营养学说创立之后。 • 1904年出版的《植物生理学》标志该学科的诞生（德 国的Sachs和Pfeffer） • 二十世纪是植物生理学飞速发展时期 –主要成就如：光合作用，细胞培养和组织培养，植 物激素，光周期现象等
水的偏摩尔体积（ ύw ）是指在一定温度和 压力下，1mol水溶液中，纯水所占的有效 体积。
– 水势也可以通俗理解为水分移动的趋势。水 分总是从高水势的地方流向低水势的地方 – 溶液中的溶质越多，则水势越低 – 水势的公式ψw=(RTLnP/P0)/ύw – 溶质的性质对溶液的水势影响很大，非极性 溶质对水势影响不大，极性越强的溶质对水 势影响越大
水分跨过细胞膜的途径
水孔蛋白
• 原生质膜和液泡膜中存在的一种蛋白，起着选择性 水通道的作用，被称为水孔蛋白或水通道蛋白。 • 水孔蛋白属于整合膜蛋白中的家族。水孔蛋白构成 选择性水分通道。它们允许水分自由通过，有些也 允许小分子的非电解质通过，但排斥离子。 • 水孔蛋白能让水分通过，但并不起泵的作用。水分 运动的驱动力在本质上是水压或渗透压。在植物体 中，水孔蛋白存在于液泡膜和原生质膜中。
二） 水的物理化学性质及其生理 作用
水分子有很强的极性，水分子之间通过 氢键形成很强的内聚力，水极容易与其 它极性分子结合 在生理温度下是液体
• 由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生命非常重要
高比热
• 水的比热为4.187J·-1· -1。因为需要很高的能量来破 g ℃ 坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量 的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散 失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温。
• 问题？
– 假设植株的蔗糖含量决定了其水势，请问根 茎叶那个部位的水势最低？水流方向是从哪 个部位流向哪个部位？ – 海水和1mol/L KCl溶液哪个水势大？
渗透作用
当自由水/束缚水比值高时，原生质呈溶胶，植 物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之， 原生质呈凝胶，代谢活性低，生长迟缓，但抗 逆性强。
（三）溶胶（sol）与凝胶（gel）
由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状 态：溶胶状态与凝胶状态。 水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗粒完全 分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生质胶体呈 溶液状态，称为溶胶状态。 自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生 质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这种状态 称为凝胶状态 正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子， 原生质呈凝胶状态