第6章-微生物的代谢

新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大 分子的过程。
合成代谢按产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代 谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
磷酸戊糖经转 酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸 己糖和3-磷酸甘 油醛， 3-磷酸 甘油醛借EMP 途径的一些酶， 进一步转化为丙 酮酸。
丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻 底氧化成CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰CoA可产生 12分子的ATP，草酰乙酸参 与反应而本身并不消耗。
TCA循环的主要产物
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并 重新生成1分子草酰乙酸；
7.关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬酸合成酶、α-酮戊二酸脱氢 酶。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位
甘油
脂肪
糖类
葡萄糖 EMP
丙酮酸
乙醇 乳酸 丙酮 丁醇
丁二醇
脂肪酸 β-氧化
乙酰-CoA
氨基酸 蛋白质
ATP，各种 有机酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸
（二）递氢、受氢和ATP的产生
经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原 型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、 无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生 物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
复分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）
底物脱氢的途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
HMP途径简图
1ATP 6C6
经呼吸链
12NADH2
36ATP
35ATP
经一系列复杂反应后
6C5 重新合成己糖
5C6
总反应
6CO2
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 •产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质 的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量 的能量。
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
最初能源
化能异养菌 有机物
日光
光能营养菌
化能自养菌 还原态无机物
通用能源
微生物氧化的形式
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生） 能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分 段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时 使用。
经部分呼吸链递氢，故生成的能量不如有氧呼吸多。
（1）硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生
物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。
只能接收2个电子，产能效率低； NO2-对细胞有毒； 有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：
反硝化作用的生态学作用： 土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用
ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经 KDPG醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分 子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷 酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e -
③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH
CH3-CHO
NAD NADH2
生物氧化与燃烧的比较
生物氧化的功能：
产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系
1、EMP途径
葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果 糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两 个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮 和3-磷酸甘油醛。
1分子葡萄糖可降解成2 分子3-磷酸甘油醛，并 消耗2分子ATP。2分子 3-磷酸甘油醛被氧化生 成2分子丙酮酸，2分子 NADH2和4分子ATP。
C [H]
CO2 脱氢
经呼吸链 [H]
①呼吸
②无氧 呼吸
1/2O2
H2O NO3-，SO42-，CO2
NO2-，SO32-，CH4
③发酵 A、B或C
递氢
AH2，BH2或CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等）
受氢
呼吸作用
1、有氧呼吸 概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过 程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环
低能水平 高氧化还原势
2、无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼 吸； 无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、 SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate） 等有机物。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级 释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用 于生命活动。
（2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作
ED途径
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
ED途径的总反应
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
ED途径总反应式：
C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+ →2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还 原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；
5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存 在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。 在某一具体条件下，拥有多条途径的某种 微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物 影响很大。
第六章 微生物的代谢
新陈代谢（Metabolism）发生在活细胞中的各种分解代谢
（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
生物小分子合成生物大分子
合成代谢
（同化） 耗能
新陈代谢
能量代谢
物质
代谢
产能
分解代谢
（异化） 生物大分子分解为生物小分子
新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐 步进行，新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高 度的调节功能和适应功能。
NAD FADH2 化 态
原 态
自乙酰CoA
2NADH2
脱 氢
FP Fe-S 醌
自TCA
酶
6NADH2
还氧
自TCA
NADH2 FAD
原 态
化 态
2FADH2
氧还 化原 态态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
还氧 原化 态态
还
原 态
1/2O2
+2H+
高能水平 低氧化还原势
发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用又可分为两类：
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的
无机氧化物，如NO3-、SO42-等。
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H]
A [H]
B [H]
3-磷酸甘油 醛被进一步 氧化生成2 分子丙酮酸
EMP途径的总反应
耗能阶段
2ATP
C6
2C3
产能阶段
4 ATP 2ATP
2C3
2 丙酮酸
2NADH2
总反应式： 葡萄糖+2NAD ++2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA
EMP 途径是生物体内6－磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的 最普遍的反应过程， 许多微生物都具有EMP途径。 EMP途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量 （即ATP），还原力（即NADH2）及代谢的中间产物 如丙酮酸等。
特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子 传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成） 最后才传递到氧。
TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产 能环节。
典型的呼吸链
自EMP
氧还
2NADH2
4、TCA循环
又称柠檬酸循环或Krebs循环 ，在绝大多 数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。
TCA循环意义 1、是生物体代谢的主要方式，具有普遍性。 2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到 42％。 3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。 4、TCA循环可产生多种化合物的碳骨架，以供细 胞合成之用。 5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提 供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处 连接，可以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基 酸合成、碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所 能利用的碳源谱更为更为广泛。
3、ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假单胞菌） 中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌 中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径 而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。