神经元兴奋和传导
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（强度）。 阈值（threshold）： 阈强度时的刺激数值。 阈下刺激： 强度低于阈值的刺激。 阈下刺激不能引起组织产生兴奋。 阈上刺激： 强度高于阈值的刺激。 最大刺激和特大刺激： 阈值是衡量组织兴奋性高低重要指标。阈值
低的组织兴奋性高；反之兴奋性低。 组织兴奋性与阈值关系：兴奋性 = 1／阈值
兴奋性
兴奋性：可兴奋组织对刺激发生兴奋、产生动作电位的能力。
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（二）分级电位和动作电位
当细胞受到刺激后，细胞膜对某些离子的通透性将发 生变化，必然要产生跨膜的离子流动，破坏原来的静 息电位。
刺激可分为以下四种：①物理性刺激，譬如电、机 械、温度、声、光等；②化学性刺激，指的是酸、碱、 盐等各种各样的化学物质等；③生物性刺激，例如细 菌、病毒等微生物；④社会心理性刺激，如语言刺激、 情绪波动、社会的变革等。在生理学实验室内，最经 常使用的刺激就是电刺激。
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刺激的特征
即使组织具有兴奋性，也不是任何的刺激都能 够使组织发生反应的。也就是说，对刺激有一定的 限制条件。
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（一）静息电位主要决定于K+的平衡电位
形成静息电位的原因主要有两点：
１、细胞膜的选择通透性
正常细胞膜在静息状态下，对Na+、 Cl-、Ca2+和A-等都不通透，只有对K+比 较自由通透。
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２、细胞内外离子分布不均匀
第3页/共32页
由于上述原因，细胞内的钾离子必然要顺着自己的 浓度差由细胞内向着细胞外扩散。
因此，钠-钾泵对于维持静息电位的稳定具有重要的 意义。
所以说，当细胞死亡后，代谢停止，细胞的静息电位 也就消失了。
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二、细胞膜的动作电位
细胞受到刺激后，细胞膜的离子通透性将发生改 变，其膜电位必然要随之发生一定的变化。
（一）细胞的兴奋与阈刺激
刺激：凡是能为机体所感知并引起机体发生反应的 环境变化，统称为刺激（stimulus）。刺激的本质是一 种信息，代表着某种环境因素的改变。
第一节 细胞膜的电生理
一、静息电位的形成和维持
细胞在未受刺激 的静息状态下，膜两侧 存在外正内负的电位差 称为静息电位 （Resting potential RP.）。
在神经和肌肉，静息 电位一般为-70～-90mv之间。 红细胞的静息电位为-10mv。
细胞外正内负的两极对峙状态叫做极化（polarization）。 细胞死亡以后，极化状态消失，静息电位为0。
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C、 刺激作用时间：
如果一个刺激作用于组织的持续时间过短促，无 论刺激强度多么大也不能引起组织兴奋。实际上这是 一种时间阈值。
临床上采用高强度、高频率的电理疗，只能使组 织产生热效应。
在实验室内，常采用方波电刺激。方波的宽度就 是刺激的作用时间。
D、 刺激强度变化率：
是指单位时间内刺激强度的变化量。
EK = 60lg
[K ]o [K ]i
(mV )
即，细胞内的钾离子若高于细胞外10倍，则形成60mv的电位差； 若高于100倍，则形成120mv的电位差。
正常细胞内液钾离子浓度高于细胞外40倍，理论上应该形成细 胞内-80多毫伏的静息电位。
但是由于正常细胞膜对于钠离子也有极少量的通透，因此抵消 了小部分的钾离子平衡电位，使得正常神经细胞的静息电位一般 为-70mv左右。
兴奋
兴奋是活组织对有效刺激的产生的反应。譬如肌肉的收缩、 腺体的分泌等。 冲动：在神经和肌肉，受到有效刺激以后，可以产生一种快速的、 可以沿着细胞膜传导的电脉冲，称为冲动（即后面要讨论的 动作电位）。
能够对刺激产生电脉冲的组织，叫做可兴奋组织。 生理学上把活组织对刺激产生电冲动的反应表现，叫做兴奋。
习惯上，我们都说-80mv比-70mv大；-60mv比-70mv小。 第5页/共32页
静息电位的维持
根据上述阐述，正常的细胞膜对钠离子既然有少量的 内流通透，倾向于将原来的静息电位消除。但为什么 正常细胞还总是存在着-70多毫伏的静息电位呢？
这是因为，细胞膜上存在着大量的钠-钾泵。一旦细 胞内液的钠离子升高到一定程度，便会启动钠-钾泵 开始转运，消耗ATP，将细胞内增多的钠离子泵出细 胞。
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实验证明：如果增加细胞外液的钾离子浓度，则钾离 子向细胞外扩散较少，细胞的静息电位则减小；反之，若 降低细胞外液的钾离子浓度，则细胞的静息电位增大。改 变细胞外液的钠离子浓度对细胞的静息电位则没有影响。 由此表明——钾离子是形成静息电位的主要离子基础。
根据物理化学方程式（Nernst式），根据某种离子在膜两侧的 浓度，就可以计算出这种离子电化平衡时的膜电位。
钾离子在向着细胞外扩散时，遇到了两种方向相反 的力量： １、钾离子向细胞外越扩散，其浓度差就越来越 小，扩散力量也就越来越小。 ２、钾离子向细胞外越扩散，细胞外的电位就越 高，胞外的正电荷阻止钾离子向外扩散的力量也就 越来越大（胞内带负电荷的有机蛋白分子也吸引正 电荷的钾离子外出）。 当促使钾离子外出的化学浓度力量与对抗钾离子 外出的电场力量二者达到平衡时（即电－化平衡）， 钾离子向外的净扩散便停止，此时细胞膜两侧的电 位差达到最大并稳定下来——即为静息电位。 静息电位是一种势能差，它为细胞受到刺激产生 兴奋奠定了基础。
A、 适宜刺激： 某种组织，只对某一种能量形 式的刺激比较敏感，这种刺激就是这种组织的适宜 刺激。
如视觉感受细胞的适宜刺激是光。声波刺激就 是它的非适宜刺激。
实际上适宜刺激是对刺激的一种“质”的要求。 电刺激对可兴奋组织来说，都是适宜刺激。
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B、 刺激强度： 这是对刺激的一种“量”的要求。 阈刺激（强度）：引起组织兴奋的最小刺激
快速的强度变化容易引起组织兴奋；过于缓慢的强 度变化不能引起兴奋。
譬如打针时，快进针、慢推药，则不感到疼 。
通常把刺激强度、作用时间和强度变化率称为刺 激的三要素。
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Fra Baidu bibliotek
反应
没有刺激就没有反应。反应是机体对有效刺激的必然应 答。
反应的类型： A、快反应： 如神经冲动，在数ms之内就发生。 B、慢反应： 如缺氧刺激骨髓造血，则需要数天。
低的组织兴奋性高；反之兴奋性低。 组织兴奋性与阈值关系：兴奋性 = 1／阈值
兴奋性
兴奋性：可兴奋组织对刺激发生兴奋、产生动作电位的能力。
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（二）分级电位和动作电位
当细胞受到刺激后，细胞膜对某些离子的通透性将发 生变化，必然要产生跨膜的离子流动，破坏原来的静 息电位。
刺激可分为以下四种：①物理性刺激，譬如电、机 械、温度、声、光等；②化学性刺激，指的是酸、碱、 盐等各种各样的化学物质等；③生物性刺激，例如细 菌、病毒等微生物；④社会心理性刺激，如语言刺激、 情绪波动、社会的变革等。在生理学实验室内，最经 常使用的刺激就是电刺激。
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刺激的特征
即使组织具有兴奋性，也不是任何的刺激都能 够使组织发生反应的。也就是说，对刺激有一定的 限制条件。
第1页/共32页
（一）静息电位主要决定于K+的平衡电位
形成静息电位的原因主要有两点：
１、细胞膜的选择通透性
正常细胞膜在静息状态下，对Na+、 Cl-、Ca2+和A-等都不通透，只有对K+比 较自由通透。
第2页/共32页
２、细胞内外离子分布不均匀
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由于上述原因，细胞内的钾离子必然要顺着自己的 浓度差由细胞内向着细胞外扩散。
因此，钠-钾泵对于维持静息电位的稳定具有重要的 意义。
所以说，当细胞死亡后，代谢停止，细胞的静息电位 也就消失了。
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二、细胞膜的动作电位
细胞受到刺激后，细胞膜的离子通透性将发生改 变，其膜电位必然要随之发生一定的变化。
（一）细胞的兴奋与阈刺激
刺激：凡是能为机体所感知并引起机体发生反应的 环境变化，统称为刺激（stimulus）。刺激的本质是一 种信息，代表着某种环境因素的改变。
第一节 细胞膜的电生理
一、静息电位的形成和维持
细胞在未受刺激 的静息状态下，膜两侧 存在外正内负的电位差 称为静息电位 （Resting potential RP.）。
在神经和肌肉，静息 电位一般为-70～-90mv之间。 红细胞的静息电位为-10mv。
细胞外正内负的两极对峙状态叫做极化（polarization）。 细胞死亡以后，极化状态消失，静息电位为0。
第9页/共32页
C、 刺激作用时间：
如果一个刺激作用于组织的持续时间过短促，无 论刺激强度多么大也不能引起组织兴奋。实际上这是 一种时间阈值。
临床上采用高强度、高频率的电理疗，只能使组 织产生热效应。
在实验室内，常采用方波电刺激。方波的宽度就 是刺激的作用时间。
D、 刺激强度变化率：
是指单位时间内刺激强度的变化量。
EK = 60lg
[K ]o [K ]i
(mV )
即，细胞内的钾离子若高于细胞外10倍，则形成60mv的电位差； 若高于100倍，则形成120mv的电位差。
正常细胞内液钾离子浓度高于细胞外40倍，理论上应该形成细 胞内-80多毫伏的静息电位。
但是由于正常细胞膜对于钠离子也有极少量的通透，因此抵消 了小部分的钾离子平衡电位，使得正常神经细胞的静息电位一般 为-70mv左右。
兴奋
兴奋是活组织对有效刺激的产生的反应。譬如肌肉的收缩、 腺体的分泌等。 冲动：在神经和肌肉，受到有效刺激以后，可以产生一种快速的、 可以沿着细胞膜传导的电脉冲，称为冲动（即后面要讨论的 动作电位）。
能够对刺激产生电脉冲的组织，叫做可兴奋组织。 生理学上把活组织对刺激产生电冲动的反应表现，叫做兴奋。
习惯上，我们都说-80mv比-70mv大；-60mv比-70mv小。 第5页/共32页
静息电位的维持
根据上述阐述，正常的细胞膜对钠离子既然有少量的 内流通透，倾向于将原来的静息电位消除。但为什么 正常细胞还总是存在着-70多毫伏的静息电位呢？
这是因为，细胞膜上存在着大量的钠-钾泵。一旦细 胞内液的钠离子升高到一定程度，便会启动钠-钾泵 开始转运，消耗ATP，将细胞内增多的钠离子泵出细 胞。
第4页/共32页
实验证明：如果增加细胞外液的钾离子浓度，则钾离 子向细胞外扩散较少，细胞的静息电位则减小；反之，若 降低细胞外液的钾离子浓度，则细胞的静息电位增大。改 变细胞外液的钠离子浓度对细胞的静息电位则没有影响。 由此表明——钾离子是形成静息电位的主要离子基础。
根据物理化学方程式（Nernst式），根据某种离子在膜两侧的 浓度，就可以计算出这种离子电化平衡时的膜电位。
钾离子在向着细胞外扩散时，遇到了两种方向相反 的力量： １、钾离子向细胞外越扩散，其浓度差就越来越 小，扩散力量也就越来越小。 ２、钾离子向细胞外越扩散，细胞外的电位就越 高，胞外的正电荷阻止钾离子向外扩散的力量也就 越来越大（胞内带负电荷的有机蛋白分子也吸引正 电荷的钾离子外出）。 当促使钾离子外出的化学浓度力量与对抗钾离子 外出的电场力量二者达到平衡时（即电－化平衡）， 钾离子向外的净扩散便停止，此时细胞膜两侧的电 位差达到最大并稳定下来——即为静息电位。 静息电位是一种势能差，它为细胞受到刺激产生 兴奋奠定了基础。
A、 适宜刺激： 某种组织，只对某一种能量形 式的刺激比较敏感，这种刺激就是这种组织的适宜 刺激。
如视觉感受细胞的适宜刺激是光。声波刺激就 是它的非适宜刺激。
实际上适宜刺激是对刺激的一种“质”的要求。 电刺激对可兴奋组织来说，都是适宜刺激。
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B、 刺激强度： 这是对刺激的一种“量”的要求。 阈刺激（强度）：引起组织兴奋的最小刺激
快速的强度变化容易引起组织兴奋；过于缓慢的强 度变化不能引起兴奋。
譬如打针时，快进针、慢推药，则不感到疼 。
通常把刺激强度、作用时间和强度变化率称为刺 激的三要素。
第10页/共32页
Fra Baidu bibliotek
反应
没有刺激就没有反应。反应是机体对有效刺激的必然应 答。
反应的类型： A、快反应： 如神经冲动，在数ms之内就发生。 B、慢反应： 如缺氧刺激骨髓造血，则需要数天。