珙桐综述-资源植物学版

珙桐情况介绍及繁育研究进展
摘要珙桐是我国特有的珍稀濒危植物，近年来国内外学者对其进行了大量研究。

本文对
珙桐的形态特征、分类进化地位、生境和繁育方面进行了综述；并提出了将来应加强研究的方向。

关键词珙桐，繁育，组培，研究进展
珙桐(Davidia involucrata Baillon)亦称为水梨子或鸽子树，为珙桐科(Davidiaceae)珙桐属(Davidia)植物。

作为我国特有的单型属珍稀树种，并且是第三纪古热带植物区系的孑遗种，珙桐被列为国家一级重点保护植物[1][2]。

珙桐由法国传教士和博物学家Abbe Armand David于1869年在四川省宝兴县首次发现并命名。

珙桐具有很高的观赏价值、经济价值和生态价值：珙桐为顶生头状花序，花序下面有两个白色大苞片，开花时远看就像一群白鸽栖息在绿荫丛中，因此人们称它为“中国鸽子树”[3]。

在西方国家，珙桐被用作园林植物，它既具有象征和平的意义，又为社会增添了一道亮丽的风景线。

珙桐经济价值主要体现在木材和榨油上。

它的材质白皙、结构细致、纹理通直、耐腐性强、容易加工，能被广泛应用于建筑、家装、工艺制作等领域。

珙桐的果皮与种子能榨油，其油为黄色半干性、清香，可作为食用油生产，也可用作工业用油。

珙桐果内皮提炼的香精可作为香料使用，花可用于蜂蜜酿造，树皮与果皮可制作活性炭等。

珙桐生态价值体现在其“活化石”的性质上，它是起源古老的第三纪古热带植物区系的孑遗物种，是古地理、古气候的活见证，因此它是研究植被进化和分类的珍贵素材[4]。

目前珙桐在其原产地的生存环境正受到破坏，自然更新缓慢，已经濒临绝境。

因此，对其进行研究，有助于提高其生存、繁育能力，并能加强对珙桐资源的利用。

1珙桐基本情况
1.1珙桐的形态特征
据《四川珍稀濒危植物》和《中国植物志》记载，珙桐是落叶乔木，高10-20米，个别可达到25米，主干胸径40-60厘米；树皮呈深灰褐色。

叶片无托叶，常密集着生在嫩枝的顶端；叶片形状为卵圆形，长8-14厘米，宽6-10厘米，其边缘有锯齿。

珙桐花为顶生头状花序，两性花位于花序的中部，雄花位于花被的周围；有2枚苞片，多为乳白色。

珙桐果实为长圆形的核果，长3-4厘米，直径15-20毫米，内有种子3-5颗[1][5]。

1.2珙桐的分类、进化地位
珙桐自发现以来，先被归入山茱萸科。

德国植物学家H.Harms于1898年以珙桐属(Davidia)为模式属建立了珙桐亚科(Davidioideae)，隶属于山茱萸科(Cornlaceae)。

1909年A.Engler 把蓝果树科(Nyssaceae)由山茱萸科分出成为一个独立的科，1910年W.Wangerin把珙桐亚科改为蓝果树科的一个亚科。

A.L.Takhtajan于1954年和H.L.Li（李惠林）于1955年提出子房6-10室这个特征是珙桐亚科与蓝果树科及其它相近各科显著不同的重要性，从而创立了珙桐科(Davidiaceae)[6]。

此后越来越多的文献支持了上述观点：从木材解剖学的角度对珙桐与蓝果
树科另一代表植物喜树(Camptotheca acuminata)茎次生木质部的解剖构造的比较发现[7]，二者虽然有相似之处，如同属于散孔材，且导管的穿孔都属于梯形复穿孔，但两者的梯形穿孔长短及横隔数目都有着明显的差异。

并由此推断珙桐在系统发育上可能较喜树更为原始，因此，这个结论支持在系统分类上将珙桐从蓝果树科中分出另立成科的观点。

另外，通过比较珙桐和喜树所含化学成分[8]，发现喜树含有抗癌活性较强的喜树碱成分，珙桐则不含此类成分，而以蒲公英萜酮和蒲公英萜醇等三萜类化合物为其主要成分，这也为珙桐单独成科提供了新的依据。

但是到目前为止，学界对珙桐的分类地位仍有较大争议，有待开展进一步的研究。

被子植物在白垩纪晚期至第三纪发展迅速，珙桐也起源于此时；珙桐广泛分布于当时全球的古亚热带地区，在亚洲最北分布界抵至黄河流域；在第四纪早期时，地球经历了全球性的冰川时期，北半球被宽广的冰川层覆盖，而分布在中国西南部的珙桐群落由于当地复杂的地形环境而得以保留，成为第三纪古热带植物区系的孑遗种[9]。

1.3珙桐的生境
珙桐是东亚植物区系中国--日本植物亚区华中区系的代表性种类，主要分布于中国西部长江流域一带湿润亚热带山地，多呈间断性零星的和小块状的分布。

从行政区域来看，水平分布西起四川盆地西部甘阿凉三自治州，东迄鄂西宜昌地区，北至陕西镇平，南达贵州的纳雍[10]。

例如四川荥经县分布比较集中，面积达十万亩，数量较多。

分布区地理坐标为26°46′N-32°20′N，102°52′E-111°20′E。

珙桐的垂直分布的上限和下限自东向西呈逐渐增高的趋势。

在这个区域内的东部，垂直分布多见于海拔600-2400m范围，如鄂西山地神农架一带和川鄂湘黔交界的武陵山地；而在西部出现在海拔1400-3200m之间，即四川盆地西北缘的邛崃山地卧龙自然保护区和西南缘的大小凉山[11]。

这些地区的特点是冬季较寒冷、而夏天较荫凉、具有持久的湿润气候。

在珙桐群落中，珙桐通常作为主要的高大乔木，伴生有白辛树、鹅耳枥、水青树、猕猴桃等植物[9]。

珙桐是一种残遗物种，它的许多生物学特性不能广泛适宜现代的气候条件，从而竞争不过其它的树种，导致其分布区域日益缩小，此成为其濒危原因之一；而且人类的砍伐和对其周围生活环境的破坏，使其生存范围更加狭窄。

1.4珙桐的自然繁育方式
珙桐在自然条件下主要由种子繁殖。

自然条件下，珙桐4-5月开花，3月底至4月初孕蕾，4月下旬开始开花，盛花期为5月上旬，平均花期为26d。

开花时间受海拔影响，高海拔处开花较晚，开花时间还受气温和地形等其他环境因子的影响。

据彭红丽[12]的报道，珙桐花序为头状花序，由多数雄花和1朵两性花(少有2朵两性花)或全雄花组成，两性花生于头状花序近顶端。

花期花序基部有叶状纸质的大苞片两枚，呈对生，无花被。

苞片展开时，初为绿色，直立向上；花药为红棕色。

经过15—20d雄花的个别雄蕊开始散粉，此时苞片变为淡黄绿色。

花期花序具有很浓的香味，直到花丝凋谢；散粉持续8-10d，散粉完成后花丝大量脱落，此时柱头表面开始变褐，逐渐开始脱落；此时苞片下垂，呈现为白色，12d以后苞片也逐渐脱落。

珙桐9-10月结果。

由于种子外壳坚硬，封闭的种胚吸水困难，以及后熟期长，种子成熟落地后需要两年才能发育成苗，而大多数种子在此期间被野兽吃掉或霉烂失去发芽能力，实际上导致实生种子在自然条件下基本不发芽。

珙桐结实年龄大，最早需要8年，20年以后才进入盛果期，盛果期很长，株产果量可达150kg[13]。

但进入结果期后，结果大小年现象严重，有“千花一果”的特性。

由于以上原因，珙桐的天然更新能力很差，造成其濒危的另一个原因。

2珙桐的人工繁育进展
为应对珙桐处于日渐稀少，濒临灭绝的困境的情况，从上个世纪六十年代开始，我国及世界的科学工作者针对珙桐的繁育、保护和开发利用进行了一系列研究。

目前珙桐主要的人工繁育方式主要有种子繁殖，扦插、嫁接、组织培养等无性繁殖方法。

2.1珙桐的有性繁育
使用种子繁殖时，为了缩短生长周期，提高种子发芽率，播种前必须对种子进行处理。

陈大新等[14]总结出了以稀硫酸浸泡、氨水浸泡、0℃以下冰箱内处理等化学方法与露天挖坑埋藏法、捣碎果实法、自然冷冻法、人尿淹没果实法等物理方法来处理种子，大大提高了珙桐种子的发芽率及缩短了发芽时间。

2.2珙桐的无性繁殖
2.2.1珙桐常用无性繁殖
侯丽娜，张家勋等在日常的园林研究中，总结出了珙桐的常用无性繁殖方式，包括扦插繁殖[15]，嫁接繁殖[16]，埋条繁殖和高压繁殖[17]等。

在适宜珙桐生长的环境中，这些方式能取得较好的效果。

2.2.2珙桐的组培繁殖
用组织培养来繁殖珙桐，相比传统繁殖方法的明显优点在于：可节省育苗用地、可提高繁殖系数、并且是培育优良品种和基因改良的有效手段。

珙桐的外植体再生途径在近年来也得到了广泛的研究。

从上个世纪八十年代以来，我国学者就珙桐的组培繁殖进行了大量研究，取得了一些列的成果，主要体现在运用了不同部位的外植体，不同的培养基，不同的激素及添加物浓度，来对珙桐的愈伤诱导，丛生芽诱导和增殖以及生根等方面进行研究，如表1。

表1 珙桐组织培养研究进展表
外植体培养基结果研究人员
冬芽芽（其H/N6+ 2mg/L 2,4-D + 0.5mg/L IBA + 1mg/L KT
WPM+ 2mg/L BA + 0.1mg/L NAA
WPM+ 0.2mg/L NAA + 3mg/L BA + 2g/L AC
H/N6+ 0.5～1mg/L IAA 或+ 2～5mg/L IBA +1mg/L BA
WPM+ 3mg/L BA + 0.5mg/L KT + 0.1mg/L IBA
WPM+ 1mg/L BA + 0.1mg/L NAA
H/N6+ 5～15mg/L IBA + 1～2mg/L BA
WPM+ 1mg/L NAA + 0.5g/L AC
White+ 3mg/L IBA + 1mg/L BA+ 2mg/L GA3 +2g/L AC
1/2MS+ 1.5mg/L BA + 1mg/L IBA
诱导愈伤
诱导愈伤
诱导丛生芽
诱导分化芽
诱导分化芽
壮苗
生根
生根
生根
愈伤启动，
毕世荣
[18]
吴安湘
[19]
邹丽娟
[20]
毕世荣
[18]
吴安湘
[19]
吴安湘
它时间采集）
根
叶片
带芽茎段
胚N6+ 2mg/L NAA + 1mg/L BA
1/2MS+ 1.5mg/L BA + 1mg/L NAA
N6+ 2mg/L NAA + 1mg/L BA
N6+ 2.5mg/L BA + 1mg/L IBA + 1mg/L GA3
1/8MS+ 1.5mg/L BA + 1mg/L NAA + 0.5g/L AC
1/2MS+ 0.1mg/L BA + 1mg/L IBA
WPM+ 30mg/L CH(水解酪蛋白) + 0.5mg/L NAA
WPM+ 30mg/L CH + 0.75mg/L NAA
WPM+ 30mg/L CH + 1mg/L NAA
1/2MS+ 2mg/L IBA + 1mg/L BA
1/2MS+ 3mg/L IBA + 1.5mg/L BA
MS+ 2mg/L BA + 1mg/L IBA + 0.2mg/L GA3
1/2MS+ 0.4mg/L IBA + 0.2mg/L GA3
WPM+ 2mg/L BA + 0.1mg/L NAA
WPM+ 2mg/L BA
WPM+ 0.05mg/L NAA +1mg/L BA +2mg/L GA3 +2g/L AC
WPM+ 2mg/L BA + 0.1mg/L ZT
WPM+ 0.5mg/L NAA
1/2MS+ 0.5mg/L BA + 3mg/L IBA + 1mg/L GA3
1/2MS+0.5mg/LIBA+1mg/LBA+2.85mg/LGA3+0.25g/L AC
MS+ 0.5mg/L BA + 1mg/L GA3
WPM+ 2mg/L BA + 0.1mg/L NAA
1/2MS+ 0.8mg/L IBA + 0.2mg/L NAA
30d后产生
丛生芽
诱导愈伤
诱导愈伤
形成丛生芽
丛生芽增殖
生根
诱导再生
诱导愈伤
诱导分化芽
生根
诱导愈伤
愈伤增殖
诱导分化芽
生根
诱导芽萌发
诱导丛生芽
丛生芽增殖
丛生芽增殖
生根
诱导愈伤，3
周继代，1～2
次后产生丛
生芽
诱导萌发
丛生芽增殖
丛生芽诱导
与增值
生根
[19]
毕世荣
[18]
吴安湘
[19]
邹丽娟
[20]
夏晗
[21]
罗世家
[22]
李仲芳
[23]
罗世家
[24]
夏晗
[21]
夏晗
[21]
张水成
[25]
董社琴
[26]
董社琴
[26]
董社琴
[26]
樊茜雯
[27]
樊茜雯
[27]
樊茜雯
[27]
樊茜雯
[27]
金晓玲
[28]，杨锋
利[29]
此外，杨锋利[29]还研究了消毒方式的消毒效果，认为用70%酒精浸泡30s，0.1%升汞浸泡3 min消毒效果较好。

邹丽娟[32]还对珙桐组织培养过程中的褐化进行了研究，认为在继代培养时添加1～1.5mg/L抗坏血酸能有效抑制愈伤组织的褐化情况。

3 珙桐今后研究方向
珙桐的外植体再生体系已经基本建立，今后有待完善，提高再生效率，建立起适合于遗传转化需求的再生体系；并且在组织培养过程中产生的突变体可作为遗传学、生物化学和生理学研究的良好材料，同时，也可运用于进行作物品种改良。

还可以进行人工诱变，筛选出适宜更广泛环境的品种，扩大珙桐的生存范围；筛选出幼年期更短，开花更早的品种，提高珙桐的观赏价值。

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