中国草原土壤呼吸作用研究进展
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植物生态学报 2010, 34 (6): 713–726 Chinese Journal of Plant Ecology
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.011 http://www.plant-ecology.com
中国草原土壤呼吸作用研究进展
鲍 芳1,2 周广胜3,1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国气象科学研究院, 北京 100081
摘 要 中国草原面积约占国土面积的40%, 且大都位于生态脆弱区, 对气候和环境变化十分敏感, 在未来大气CO2调控中 有着重要的作用。为增进对中国草原土壤呼吸作用的理解, 该文综述了近10年来中国草原土壤呼吸作用的最新研究进展, 指 出中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在东北平原、内蒙古高原和青藏高原。草原土壤呼吸作用日动态的主导控制因子是 温度, 季节动态的主导控制因子可以是温度、水分或二者的交互作用, 取决于研究地点的限制性环境因子, 而年际动态的主 导控制因子为水分。草原土壤呼吸作用还存在着巨大的空间变异, 年降水和土壤全氮含量是不同类型草原土壤呼吸作用空间 异质性的主导控制因子。土壤呼吸作用对全球变化的响应比较复杂, 取决于各因子之间相互影响的贡献。现有的土壤呼吸作 用模型大多只考虑了水热因子, 很少包含土壤因子和生物因子及其协同作用的影响。在此基础上, 指出未来中国草原土壤呼 吸作用拟加强的研究重点: 1)温带荒漠草原土壤呼吸作用研究; 2)非生长季土壤呼吸作用研究; 3)多时空尺度草原土壤呼吸作 用的比较研究; 4)草原土壤呼吸作用过程模拟研究; 5)草原土壤呼吸作用的遥感监测评估研究。 关键词 控制因子, 中国草原, 模拟模型, 土壤呼吸, 时空动态
—————————————————— 收稿日期Received: 2009-05-07 接受日期Accepted: 2010-03-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn)
呼吸速率的微小变化都会导致土壤碳素的周转速 率, 特别是大气CO2浓度发生重大改变, 从而可加 剧 或 减 缓 全 球 气 候 变 暖 (Schlesinger & Andrews, 2000)。在全球范围内, 土壤呼吸作用在不同生态系 统类型之间和之内都存在很大变异, 不同生物群区 之间年平均土壤呼吸速率与其年平均气温、年平均
Review of research advances in soil respiration of grassland in China
BAO Fang1,2 and ZHOU Guang-Sheng3,1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China
Abstract
Grasslands in China cover vast, continuous areas and account for about 40% of Chinese land area. Most are located in the eco-geographical fragile region, are sensitive to climate change, and play important roles in regulating the carbon dioxide concentration in the atmosphere. Our objective was to review recent studies on soil respiration of grassland in China. Most studies were conducted in Northeast Plain, Inner Mongolia and Tibetan Plateau. Diurnal dynamics of soil respiration are controlled by temperature, seasonal patterns are controlled by temperature and/or water depending on the limiting environmental factors, and inter-annual variability is mainly determined by water. In addition, there is great spatial heterogeneity driven by mean annual precipitation and soil total nitrogen content. Responses of soil respiration to global changes were complicated and depended on the interaction of each factor. Most recent soil respiration models failed to incorporate the modulation of soil and biotic factors and their interaction. Key issues and suggested future research topics are 1) soil respiration in temperate desert grassland, 2) soil respiration during non-growing season, 3) comparison study of grassland soil respiration on different spatial and temporal scales, 4) simulation study of grassland soil respiration and 5) remote sensing of grassland soil respiration. Key words driving factors, grassland in China, simulation model, soil respiration, spatio-temporal variation
陆地生态系统2/3以上的碳储存在土壤中。土壤 呼吸作用是陆地生态系统向大气输出碳的主要途
径, 是陆地生态系统碳循环的重要组成部分。全球 每年因土壤呼吸排放到大气中的碳是化石燃料燃
烧排放量的10倍以上(Marland et al., 2006; IPCC, 2007)。土壤碳库及其碳排放量如此巨大, 使得土壤
2 时空变异及其控制因子
2.1 时间变异及其控制因子 2.1.1 日动态及其控制因子
不同类型的草原土壤呼吸作用的日变化多呈 单峰型曲线, 土壤呼吸速率早晚低、中午高。温度 是草原土壤呼吸作用日变化的主要控制因子(崔骁 勇等, 1999; 李明峰等, 2003; 孙伟, 2003; Cao et al., 2004; Jia & Zhou, 2009), 其他环境因子, 如土壤含 水量、生物量和土壤特性等在一天当中的变化相对 较小, 对土壤呼吸作用的影响不明显(Han et al., 2007)。如果发生降水事件, 土壤呼吸作用会迅速激 增, 持续一段时间后逐渐下降 (Fierer & Schimel,
等, 2000)和克氏针茅草原(师广旭等, 2008; Liu et al., 2009; Xia et al., 2009a)、荒漠草原(珊丹等, 2009; Wang et al., 2009)、高寒草甸草原(Cao et al., 2004; Zhao et al. 2006; 陶贞等, 2007; Hu et al., 2008; Pei et al., 2009; Zhang et al., 2009)以及部分高山森林草 原(常宗强等, 2005)、高山荒漠草原(常宗强等, 2007) 和新疆亚高山草原(董自红等, 2007)等。
1 研究区域
中国草原资源丰富, 集中分布于东北平原、内 蒙古高原和青藏高原, 少数分布在暖温带和热带地 区(Ni, 2002)。其中, 内蒙古草原是欧亚大陆草原的 重要组成部分, 受水分和温度驱动, 自东向西依次 分布着草甸草原、典型草原和荒漠草原, 是中国草 地的主体, 也是中国畜牧业生产的主要基地(陈佐 忠和汪诗平, 2000)。青藏高原被称为世界的“第三 极”, 草原覆盖了整个青藏高原面积的1/3, 海拔多 在3 000 m以上, 特殊的地形和大气环流模式, 使得 该地区有着独特的生物地球化学过程, 对气候和环 境变化反应非常敏感(Pei et al., 2009)。因此, 目前 中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在这两个 地区, 其他地区如新疆、黄土高原等草地也有百度文库星 研究。土壤呼吸作用研究的草原类型主要涉及到草 甸草原(如贝加尔针茅草原(孙伟, 2003; 李明峰等, 2004a)、羊草草原(郭继勋和张宏一, 1991; 王娓等, 2002a, 2002b; 王娓和郭继勋, 2002, 2006))、典型草 原(如羊草草原(Jia et al., 2006, 2007a, 2007b; Jia & Zhou, 2009)、大针茅草原(陈四清等, 1999; 崔骁勇
2003; Huxman et al., 2004; Sponseller, 2007; Chen et al., 2008, 2009)。 2.1.2 季节动态及其控制因子
不同类型的草原土壤呼吸作用的季节动态基 本一致, 夏季高、秋冬低。峰值通常出现在植物的 生长盛期。土壤呼吸作用日均CO2排放量在植物的 不同生长期差异显著, 这种差异的80%是由地上活 体生物量变化引起的(齐玉春等, 2005a; 师广旭等, 2008)。不同类型草原土壤呼吸作用的季节变化的主 导因子可以是温度、水分或二者的交互作用, 取决 于研究地点的限制性环境因子。如在水分不受限制 的草甸草原, 温度是土壤呼吸作用季节变化的主要 控制因子(王娓和郭继勋, 2006); 在水分较差的荒 漠草原, 土壤呼吸作用的季节变化主要受水分控 制, 其次才是温度(Wang et al., 2009); 在水热配置 较好的典型羊草草原, 温度、水分和植物绝对生长 速 率 共 同 驱 动 土 壤 呼 吸 作 用 的 季 节 变 化 (Jia & Zhou, 2009); 在气温较低的高寒草甸, 温度是土壤 呼吸作用的季节变化的主要控制因子(张金霞等, 2001; Cao et al., 2004; Saito et al., 2009)。 2.1.3 年际动态及其控制因子
714 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 713–726
降雨量及年平均净初级生产力显著相关(Raich &
Schlesinger, 1992; Raich & Pooter, 1995; Raich & Tufekcioglu, 2000)。草地占全球陆地总面积的1/3 (Scurlock & Hall, 1998), 在相同环境条件下, 草地土 壤呼吸速率较森林高约20%, 在碳循环对全球变化 的响应和反馈过程中发挥着重要作用(Raich & Tufekcioglu, 2000)。因此, 弄清草地土壤呼吸作用的变 化规律及其控制机制, 不仅是准确评估全球碳收支 的关键, 而且是制定应对全球变化措施的关键。
中国草原面积约占国土面积的40% (陈佐忠和 汪诗平, 2000), 且大多位于生态脆弱地带, 正在经 受着越来越严重的人为与自然因素的干扰, 如土地 利用变化、大气氮沉降增加、施肥、CO2浓度和温 度升高等。对中国草原土壤呼吸作用研究现状的系 统考察, 有助于认识和把握中国草原碳循环研究取 得的成果, 找出存在的不足。为此, 本文试图从研 究区域、时空变异及其控制因子对全球变化的响应 及模拟模型等方面, 综述中国草原土壤呼吸作用的 最新研究进展, 探讨未来中国草原土壤呼吸作用的 研究重点, 为全球碳收支的准确评估和草原碳增汇 减排对策的制定提供参考。
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.011 http://www.plant-ecology.com
中国草原土壤呼吸作用研究进展
鲍 芳1,2 周广胜3,1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国气象科学研究院, 北京 100081
摘 要 中国草原面积约占国土面积的40%, 且大都位于生态脆弱区, 对气候和环境变化十分敏感, 在未来大气CO2调控中 有着重要的作用。为增进对中国草原土壤呼吸作用的理解, 该文综述了近10年来中国草原土壤呼吸作用的最新研究进展, 指 出中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在东北平原、内蒙古高原和青藏高原。草原土壤呼吸作用日动态的主导控制因子是 温度, 季节动态的主导控制因子可以是温度、水分或二者的交互作用, 取决于研究地点的限制性环境因子, 而年际动态的主 导控制因子为水分。草原土壤呼吸作用还存在着巨大的空间变异, 年降水和土壤全氮含量是不同类型草原土壤呼吸作用空间 异质性的主导控制因子。土壤呼吸作用对全球变化的响应比较复杂, 取决于各因子之间相互影响的贡献。现有的土壤呼吸作 用模型大多只考虑了水热因子, 很少包含土壤因子和生物因子及其协同作用的影响。在此基础上, 指出未来中国草原土壤呼 吸作用拟加强的研究重点: 1)温带荒漠草原土壤呼吸作用研究; 2)非生长季土壤呼吸作用研究; 3)多时空尺度草原土壤呼吸作 用的比较研究; 4)草原土壤呼吸作用过程模拟研究; 5)草原土壤呼吸作用的遥感监测评估研究。 关键词 控制因子, 中国草原, 模拟模型, 土壤呼吸, 时空动态
—————————————————— 收稿日期Received: 2009-05-07 接受日期Accepted: 2010-03-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn)
呼吸速率的微小变化都会导致土壤碳素的周转速 率, 特别是大气CO2浓度发生重大改变, 从而可加 剧 或 减 缓 全 球 气 候 变 暖 (Schlesinger & Andrews, 2000)。在全球范围内, 土壤呼吸作用在不同生态系 统类型之间和之内都存在很大变异, 不同生物群区 之间年平均土壤呼吸速率与其年平均气温、年平均
Review of research advances in soil respiration of grassland in China
BAO Fang1,2 and ZHOU Guang-Sheng3,1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China
Abstract
Grasslands in China cover vast, continuous areas and account for about 40% of Chinese land area. Most are located in the eco-geographical fragile region, are sensitive to climate change, and play important roles in regulating the carbon dioxide concentration in the atmosphere. Our objective was to review recent studies on soil respiration of grassland in China. Most studies were conducted in Northeast Plain, Inner Mongolia and Tibetan Plateau. Diurnal dynamics of soil respiration are controlled by temperature, seasonal patterns are controlled by temperature and/or water depending on the limiting environmental factors, and inter-annual variability is mainly determined by water. In addition, there is great spatial heterogeneity driven by mean annual precipitation and soil total nitrogen content. Responses of soil respiration to global changes were complicated and depended on the interaction of each factor. Most recent soil respiration models failed to incorporate the modulation of soil and biotic factors and their interaction. Key issues and suggested future research topics are 1) soil respiration in temperate desert grassland, 2) soil respiration during non-growing season, 3) comparison study of grassland soil respiration on different spatial and temporal scales, 4) simulation study of grassland soil respiration and 5) remote sensing of grassland soil respiration. Key words driving factors, grassland in China, simulation model, soil respiration, spatio-temporal variation
陆地生态系统2/3以上的碳储存在土壤中。土壤 呼吸作用是陆地生态系统向大气输出碳的主要途
径, 是陆地生态系统碳循环的重要组成部分。全球 每年因土壤呼吸排放到大气中的碳是化石燃料燃
烧排放量的10倍以上(Marland et al., 2006; IPCC, 2007)。土壤碳库及其碳排放量如此巨大, 使得土壤
2 时空变异及其控制因子
2.1 时间变异及其控制因子 2.1.1 日动态及其控制因子
不同类型的草原土壤呼吸作用的日变化多呈 单峰型曲线, 土壤呼吸速率早晚低、中午高。温度 是草原土壤呼吸作用日变化的主要控制因子(崔骁 勇等, 1999; 李明峰等, 2003; 孙伟, 2003; Cao et al., 2004; Jia & Zhou, 2009), 其他环境因子, 如土壤含 水量、生物量和土壤特性等在一天当中的变化相对 较小, 对土壤呼吸作用的影响不明显(Han et al., 2007)。如果发生降水事件, 土壤呼吸作用会迅速激 增, 持续一段时间后逐渐下降 (Fierer & Schimel,
等, 2000)和克氏针茅草原(师广旭等, 2008; Liu et al., 2009; Xia et al., 2009a)、荒漠草原(珊丹等, 2009; Wang et al., 2009)、高寒草甸草原(Cao et al., 2004; Zhao et al. 2006; 陶贞等, 2007; Hu et al., 2008; Pei et al., 2009; Zhang et al., 2009)以及部分高山森林草 原(常宗强等, 2005)、高山荒漠草原(常宗强等, 2007) 和新疆亚高山草原(董自红等, 2007)等。
1 研究区域
中国草原资源丰富, 集中分布于东北平原、内 蒙古高原和青藏高原, 少数分布在暖温带和热带地 区(Ni, 2002)。其中, 内蒙古草原是欧亚大陆草原的 重要组成部分, 受水分和温度驱动, 自东向西依次 分布着草甸草原、典型草原和荒漠草原, 是中国草 地的主体, 也是中国畜牧业生产的主要基地(陈佐 忠和汪诗平, 2000)。青藏高原被称为世界的“第三 极”, 草原覆盖了整个青藏高原面积的1/3, 海拔多 在3 000 m以上, 特殊的地形和大气环流模式, 使得 该地区有着独特的生物地球化学过程, 对气候和环 境变化反应非常敏感(Pei et al., 2009)。因此, 目前 中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在这两个 地区, 其他地区如新疆、黄土高原等草地也有百度文库星 研究。土壤呼吸作用研究的草原类型主要涉及到草 甸草原(如贝加尔针茅草原(孙伟, 2003; 李明峰等, 2004a)、羊草草原(郭继勋和张宏一, 1991; 王娓等, 2002a, 2002b; 王娓和郭继勋, 2002, 2006))、典型草 原(如羊草草原(Jia et al., 2006, 2007a, 2007b; Jia & Zhou, 2009)、大针茅草原(陈四清等, 1999; 崔骁勇
2003; Huxman et al., 2004; Sponseller, 2007; Chen et al., 2008, 2009)。 2.1.2 季节动态及其控制因子
不同类型的草原土壤呼吸作用的季节动态基 本一致, 夏季高、秋冬低。峰值通常出现在植物的 生长盛期。土壤呼吸作用日均CO2排放量在植物的 不同生长期差异显著, 这种差异的80%是由地上活 体生物量变化引起的(齐玉春等, 2005a; 师广旭等, 2008)。不同类型草原土壤呼吸作用的季节变化的主 导因子可以是温度、水分或二者的交互作用, 取决 于研究地点的限制性环境因子。如在水分不受限制 的草甸草原, 温度是土壤呼吸作用季节变化的主要 控制因子(王娓和郭继勋, 2006); 在水分较差的荒 漠草原, 土壤呼吸作用的季节变化主要受水分控 制, 其次才是温度(Wang et al., 2009); 在水热配置 较好的典型羊草草原, 温度、水分和植物绝对生长 速 率 共 同 驱 动 土 壤 呼 吸 作 用 的 季 节 变 化 (Jia & Zhou, 2009); 在气温较低的高寒草甸, 温度是土壤 呼吸作用的季节变化的主要控制因子(张金霞等, 2001; Cao et al., 2004; Saito et al., 2009)。 2.1.3 年际动态及其控制因子
714 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 713–726
降雨量及年平均净初级生产力显著相关(Raich &
Schlesinger, 1992; Raich & Pooter, 1995; Raich & Tufekcioglu, 2000)。草地占全球陆地总面积的1/3 (Scurlock & Hall, 1998), 在相同环境条件下, 草地土 壤呼吸速率较森林高约20%, 在碳循环对全球变化 的响应和反馈过程中发挥着重要作用(Raich & Tufekcioglu, 2000)。因此, 弄清草地土壤呼吸作用的变 化规律及其控制机制, 不仅是准确评估全球碳收支 的关键, 而且是制定应对全球变化措施的关键。
中国草原面积约占国土面积的40% (陈佐忠和 汪诗平, 2000), 且大多位于生态脆弱地带, 正在经 受着越来越严重的人为与自然因素的干扰, 如土地 利用变化、大气氮沉降增加、施肥、CO2浓度和温 度升高等。对中国草原土壤呼吸作用研究现状的系 统考察, 有助于认识和把握中国草原碳循环研究取 得的成果, 找出存在的不足。为此, 本文试图从研 究区域、时空变异及其控制因子对全球变化的响应 及模拟模型等方面, 综述中国草原土壤呼吸作用的 最新研究进展, 探讨未来中国草原土壤呼吸作用的 研究重点, 为全球碳收支的准确评估和草原碳增汇 减排对策的制定提供参考。