桡足类大颚齿缘与摄食机制关系的研究

构 作 系 统 的 比较 。 外 ， 此 已有 研 究 结果 表 明 ， 足 类 的 口器 附 肢 存 在 各 种 感受 器 ， 足 类 桡 桡
韵 食性 转换及食物 选择 的现象都 是通过其 感受 机制实 现的 １ 。 但有关齿缘细 微结构 ． 舶 ｌ 研究尚未见报 道 。 本文在 前人工作 的基 础上 ，用 Ｓ Ｍ 观 察了桡足类的 １ 个 常见 种 Ｅ ３
Ｆ｝ ． １ Ｄ ｉ ｇｒ ｇ ａ ａｍ ｏｆ ｍ ａ ｎｄｉ ｌ ｅｄ ｉ ｂｕ ａｒ ｇｅ ｎｄｅｘ
二 、结 果 与 讨 论
１ 齿缘形态及其与食性 的关系 ． 火腿许水蚤 和近 海伪 镖水 蚤的齿缘 形态 比较 相似 （ 图版 Ｉ ～２ ， ：１ ） 都具 有 ９ 缘齿瑟 枚 Ｉ 根发达的缘刺 ，齿式 可用 Ｖ ＋ Ｃ一 ＋ Ｄ — ＋ ｓ ｚ ｓ ｅ表示 。 式 中 ｖ代表 腹齿 ， Ｃ为中央
， ∑ ’ ・ Ｉ 一 （ ｉ ＞Ｎ ／ ＊ ｉ
的 高度 ； Ｎ为 齿数 。 各 参数 的 测 量 标 准 如 图 １所 示 。
。
式 中 ， 为 齿 缘 总 宽 度 ； 是 最大 高度 ； 为 两 个 相 邻齿 间宽 度 ； ｉ为 相 邻 两 齿 连 线 中 点 Ｗ 日 Ｗｉ ｈ
图 １ 大 颠 齿缘指 数 图解 （ Ｉｏ ，１ ７ ） 仿 ｔｈ ９ ０
的齿式均可 用 Ｖ ＋ Ｃ ＋ Ｄ ＋ Ｓ ｅ表 示 。 中 华 哲 水 蚤 和 尖 宽 水 蚤 的 腹齿 和 中央 齿 都 有 ２ ３ 齿 峰， — 个 但前 者 的 腹 齿 长 而 粗 壮 ， 中央 齿 粗 短钝 圆 ； 者 的 腹 齿 和 第 一 中央 齿 顶 端 后
各 有 两 根 短 的 刺 突 ， 它各 齿 也 都 较 短 而 钝 。 瘦 尾 胸 刺 水 蚤 的 齿 形 较 上 两 种稍 尖 锐 狭 长 ， 其 但 中央 齿 和 背齿 也 都具 有 两个 齿 峰 。上 述 三 种 桡 足 类 的 齿 缴 形 态 都显 示 出 杂 食性 偏 草 食 性 的特点 ， 草食性依瘦 尾胸刺水蚤 、 但 尖宽 水 蚤 及 中 华 哲 水 蚤 次 序 增强 。 太 平 洋 纺 锤 水 蚤 具 有 ７枚 缴 齿 （ 版 Ｉ ） 齿 式 为 Ｖ。 ｃ一 Ｄ ． 腹 齿 下 部 粗 图 ：８ 。 ＋ ｌ ＋ 一。 壮 而 上 部 锐 长 ， 中央 齿 亦 为 尖 锐 的 单 峰 齿 ， 背 齿 则 有 ２ 较 钝 的 齿 峰 。 此外 ，在 Ｃ 个 与 Ｃ 之 间 ， Ｄ１与 Ｄ 之 间 及 Ｄ 与 Ｄ 之 间 各具 １ 小 齿 状 突 起 。太 平 洋 纺锤 水 蚤 的齿 个 缴 形 态 表 现 出 典 型 的 杂 食性 特 点 。 真 刺 唇 角 水 蚤 和 汤 氏 长 足 水 蚤 的 齿 缴 很 相似 （ 图版 Ｉ ～２ ， 有 ５枚 缴 齿 ， 式 为 Ｉ ：１ ） 都 齿 Ｖ ＋ Ｃ ＋ Ｄ一 。 其 腹 齿 和 中 央齿 都 是 尖锐 的 单 峰 齿 ， 间 距 离 也 较 宽 。背 齿 则 都 有 两个 ｔ ｔ 齿 较钝 圆 的 齿 峰 。此 外 ， 齿 基 部 均有 粗 长 且排 列整 齐的 刺毛 。不 同 的 是 ， 剌唇 角 水 蚤 的 背 真
齿， Ｄ为背齿 ，ｓ ｅ代表 缘刺（ 下同。齿 群分 类见文 献［ 】 ［ 】 。除腹齿外 ， １ ，５ ） 中央齿 和背 齿
都有 ２ ～３个 齿 峰 ， 齿 之 间排 列 紧 密 。这 两 种齿 缘 均 较 宽 厚 ， 端 圆钝 ， 面较 光 精 ， 呈 各 顶 齿
厚 实的臼齿状 。显然 ， 这种齿形适于 以研磨的方式咀嚼硅 藻等 食物 。所不同的 是， 火腿许 水 蚤的齿形较近海 伪镖 水蚤更为圆钝 ， 从而表 明前者草食性较后 者强。
在 桡 足 类 口器 附 肢 形 态 与 摄 食 机 制 的关 系方 面 ， 去 不 少 学 者 的研 究 结果 都 表 明 ， 过 大 颚 齿 数 和 齿 形 与 动 物 的 食 性 密 切 相 关 ｏ不 过 ，上 述 工 作 都 是在 光 学 显 微 镜 观 察的 基 ＾
础 上分 析讨论的 。事实上 ， 大颚齿缘 是一个复杂 的三维 结构 ， 很难 用光 镜来正 确地描述它 构 立体 形 汲 细微 结构 。当前电子显徽镜 已在这 一领域得到应 用 “ ，由于 只侧重于 描 述 种 间 的 差 异 ， 只对 很 少 的两 三个 种进 行 了 研 究 ， 或 因此 都 不 能 对不 同 食 性 的 齿 缘 电镜 结
平 滑 真 刺水 蚤 和 中 华 异 水 蚤 都 只有 ５枚 缴 齿 （ 图版 Ｉ：３ ４ ，但 二 者 的 形 态 差 别 甚 Ｉ ～ ） 大 。 中华 异 水 蚤 的 齿 缴 薄 而 形 态 简 单 ，齿 形 尖锐 狭长 ，均 为单 峰 齿 ，齿 缴表 面 无 特殊 结 构 。 平 滑 真 刺水 蚤 的 齿 缴则 较 宽 厚 且 形 态 复 杂 ， 形 粗 长 钝 实 ， 齿 腹齿 具 有 凹 凸 不 平 的 细 齿 状顶 面 ， Ｃ齿 有 ３ 齿 峰 ， Ｄ齿 则 有两 个 较 尖锐 的 齿峰 ，但 各 齿 之 间 的 距离 均较 宽 。此 个 而 外 ， 滑 真 刺水 蚤还 有 １根 发 达 的 缴 刺 ， 平 中华 异 水蚤 则 无 。这 两 个 同 属 肉食 性 的 种 类 ，齿 缴 形 态却 相 差 甚 远 ， 映 出 它 们在 捕 获 和 咀 嚼 猎 物 的 方 式 上不 同 。 反 右 突 歪水 蚤 齿 数 最 少 ， 只有 ４枚 （ 版 Ｉ：５ 。其 腹 齿 十 分 长 而 尖 锐 ， 中央 齿 分 为尖 图 Ｉ ） 锐 的 两叉 （ 面 图像 有时 会 使 人误 以 为是 各 自独 立 的 中 央 齿 ， 其 它 角 度 的 Ｓ Ｍ 观 察均 正 但 Ｅ 表 明 它是 一 齿 二 叉） 各 齿 间 距 较 大 ， Ｃ齿 及 Ｄ齿 基 部 各 有 一 列 整 齐 排 列 的 粗 长 刚 毛 。 ， 在 右 突 歪 水蚤 的齿 缴形 态 明 显 反 映 出 其 强 肉食 性 的特 点 。 上 述 结果 表 明 ， 肉食 性 齿 缴 具 有 齿 数 、 峰 较 少 ，齿 间 距 离较 宽 以及 齿 形 长 而 尖 锐 的 齿 特 点 ； 食性 齿 缴 则 显 示 齿 数 、 峰 铰 多 ， 间 距 离较 密 且 颚 齿 宽 厚 钝 实 的 特 点 。 值 得 指 草 齿 齿 出的是 ， 即使 属 于 同 一食 性 的 种 类 ， 缴 形 态 也 有 很 大 差异 ， 明 其 咀 嚼 机 制 有 所 不 同 。 齿 说 例 如 火 幄 许 水 蚤 和 小型 拟 哲 水 蚤 ， 是 典型 的 草 食性 种 类 ， １ 具 有 宽厚 钝 实 的 齿 缴 和 排 都 它 都 列 紧 密 的 缘 齿 ， 前 者 规 则 而 圆 钝 的 臼 齿 状 ｖ齿 及 Ｃ齿 （ 版 Ｉ：６ 表 明它 主 要 以研 磨 但 图 Ｉ ）， 的 方 式 咀 嚼 硅 藻 等 食 物 ， 海 伪 镖 水 蚤 、 华 哲 水 蚤 等 的 齿 缴 较 接 近 这 一 类型 ；而 小 型 拟 近 中 哲 水 蚤 宽 厚 的 齿 床 及 凹 凸不 平 的齿 面 （ 图版 Ｉ：７Ｎ 表现 出 它 们 更 适 于 挤 压硅 藻 等食 物 ， Ｉ ） 亚 强 真 哲 水 蚤 的 齿 缴 与 此 类 型 相 近 。 又 如 肉食 性 均 较 强 的 平 滑 真 刺 水 蚤 和 中 华 异 水 蚤 ， 在 齿 缴 形 态 上却 截 然不 同 ， 者 尖 锐 而 单 薄 的齿 缴似 更 适 于 刺 穿 或 撕 碎 捕 获 物 ， 前 者 由 后 而 于 有 强 大 的 颓 足 协 助 捕 食 ， 此 其 厚 实 的 缴 齿 可 能 更 多地 用 于咀 嚼 已 人 口的食 物 。 因 ２ 齿 缘 上 的细 微 结 构 及 其 在 摄 食 中 的功 能 ． 从 上 述 图 片 还 可 以 看 到 ， 中华 异 水 蚤 外 ， 乎 所 有韵 种类 在 缴 齿 基 部 ， 主 要 在 背 齿 除 几
齿 形 较 汤 氏 长 足 水 蚤 稍 圆钝 ， 毛 也 不 如 后 者 发 达 。这 两 种齿 缴 其 是 Ｖ齿 及 Ｃ齿 的形 刺 尤
态 特 征 表 明 其 肉 食 性 较 强 ， 它们 的 Ｄ齿 形 态 则反 映 出 一 定 程 度 的 草 食 性 特 点 ， 但 因而 可 归
为 杂食 性 偏 肉 食性 的 种 类 。相 比之 下 ， 氏长 足 永 蚤 的 肉食 性 稍 强 于 真 刺 唇角 水 蚤 。 汤
１ ）各种桡足类胃 台钳分析结果参见文献［］ １及郑小衙 九东江口 一些常皿挠尾类摄食 生盎的初步讲究 一文．
３Ｏ １
海
洋
与
期
疆
明 显 的 小隆 起（ 图版 Ｉ ） 尖 宽 水 蚤 和 瘦 尾胸 刺水 蚤 各 具 ８枚 缴 齿 （ 版 Ｉ — ７ 它 们 ：５ 。 图 ：６ ），
重 ：桡 足 类大 颠齿缘 与 摄食 机 制 关系 的研 究
成 的 样品 用 Ｓ ５ ０ 扫 描 电 镜 在 １ ｋ 下 观 察 对 各 种 齿 缘 均 从 不 同 角 度 观 察 其 顶 面 、内 －２ Ｖ ５ 侧 面 及 外 侧 面 ， 到 齿 缘 的 三 维 结 构 被 准 确 地 认识 为 止 ， 择 合 适 的 图 像 拍 照 。 直 选 大 颚 齿 缘 指数 系 根据 ｈｏ 提 出 的 公 式 计 算 ： ｈ １ ｌ
蚤 Ｌａ ｉ ｏ ｅ ａ ｅ ｃ ａ ｔ 、 氏长 足 水 蚤 Ｃ ｌｎ ｐ ａｔｏ ｒｎ 、 滑 真 刺 水蚤 Ｅ ｃ ａ ｔ ｂ ｄ ｃ ｒ ｕ ｈ ｅｅ 汤 ａａ ｏ ｉ ｈ ｍｐ ｏ ｉ 平 ｕ ｈ ｅａ
ａ ａ 中华 异 水 蚤 Ａｅ ｒｉｌａ ｓｎ ｓｓ右 突 歪 水 蚤 Ｔ ｔａ ｕ ｅ ｔｉｏ ａｕ。 ｉ ｒ、 ａｔｅｌ ｉｅｉ、 ｏ ；ｎ ￥ｄｘｒｌｂ ｔｓ 所 有 标 本 均 采 自 九 龙 江 河 口生 态 系 调查 中 的各 指 定 站 位 ｏ 将 各 种 类 的 大 颚 分 别 取 下 来 ， 蒸馏 水 洗 净 后 ， ３ 形 ，０ ，５ ９ ％及 １ ０ 二 次 ） 用 在 ０ ５ 形 ７ 移， ５ ０ 弼（ 乙醇 中 各 脱 水 １ ｍｉ 经 ｎ， ５ 自 然 干燥 后 用离 子 喷馀 机 （ ｉｏ Ｉ － ） 喷 上 厚 约 １ ０ 的 金 或 合 金 （ ０钯： ６ Ｅｋ Ｂ ３ ０盖 ４ ０金 ） ｏ制
是 Ｖ ＋ Ｃ ＋ Ｄ 十 Ｓ ； 真 哲 水 蚤 的 齿 数 为 ８ 齿 式 是 Ｖ 十 ｃ 十 Ｄ 十 ｓ 。 此 ｚ ・ ｅ而 ， 一 一 ｅ
外， 亚强真哲 水蚤的腹齿顶端延 伸成 一尖锐的弯钩 ， 从形 态上看 ，它们可 能是一种 适于铸
咬较大个体食物 的结构。这些特点都反映了 亚强真哲 水蚤具有一定的杂食性 ，面小型般 哲 水 蚤 的 草 食 性 更强 。 中 华 哲 水 蚤 有 ９枚缘 齿 ， 第 二 腹 齿 几乎 完全 退 化 消 失 ， 但 只在 Ⅵ 的 落 城 处 呈 — 很 不
・ 在 实 啦期 间 ， 先后得 到 福建省 农科院 电镜 室 黄进华 王红 槔等 同志及 校电镜 室倪 子绵 陈细 发 老师 等的热 情
帮助； 在完成电文期间， 得到车步菁 李松老师等的关心指导， 特此一井志谢。
收 稿 日期 ： １ ８ 年 ７月 如 日 ９６
４期
郑 小衍 、 郑
（ 括 三个 不 同的 摄食 类群 ） 包 的大 颚 齿 缘 ， 究 齿缘 形 态 与 摄 食 习性 的 关 系 ； 根据 齿 缘 上 研 并
存 在的小 孔及刺毛 等微结 构， 讨论 了它 们在 摄食 中的 功能； 还论 述了 Ｅ 值变 化与食性 之 ，
间 的关 系 。
一
’ຫໍສະໝຸດ Baidu
、
材 料 与 方 法
（ 福建 省水产 研究 所， 厦门 ）
郑 重
（ 厦门 大学）
提要 ’扫 描 电镜 （Ｅ ｓ Ｍ） 观寮 结果 揭 示了 １ 常见 挠足 类大 颚 齿缘 的 形态 特征 ， ３种 表明 食 牲 不 同的种 类在 齿 式 、 齿数 及 齿 形等方 面 有 明显 差异 ， 并发 现 同一 食性 的 种类 具有 两种 不 同 的颚 齿 构造 ， 而推 测 它们 有 着不 同的咀 嚼 机制 。Ｓ Ｍ 图片还 揭 示了一 些在 光镜下 无法 看到 因 Ｅ 的细 嫩结 构 ， 小孔及 刺毛 等 。这 些细 微 结 构的发 现 有助 于当 前关 于挠 足类 摄 食机制 的讨 论。 如 此 外 ， 算 结果 证实 了肉 食性 种 类的 齿 缘指 数 （ Ｄ 远 大于 草食 性桡 足 类 ； 介 于二 者之 间的 计 且 但 杂 食 性 类群 ， 肼 值 变 动幅 度 太于 ｌｏ 其 ｔ ｈ指 定的 范 围。
第２ ０卷 第 ４期
１ ８ 年 ７ 月 ９９
海
洋
与
湖
沼
Ｖ ０ ．２０． Ｎ０ Ｉ ．● Ｊｕ ｙ， １９８ ｌ ９
ＯＣＥＡＮ ＯＬ ＇ ＯＧＩ Ｅ Ａ Ｔ Ｌ ＭＮ ＯＬＯＧＩ Ｓ Ｎ Ｉ Ｉ Ａ ［ ＣＡ
桡 足 类 大 颚 齿 缘 与 摄食 机 制 关 系 的研 究
郑 小衍
用 Ｓ Ｍ 观察以下材料（ Ｅ 皆为雌性成体 ） ：火 腿许水蚤 ￥ ｈ ａ ｌｒａ ｐ ｅｉ ｃ ｍ ｃ ｅ ｉ ｏ ｓ 小型 ｔ ａ
拟 哲 水蚤 Ｐ ｒｃ ｌｎ ｓｐ ｒｕ 近 海 伪 镖 水 蚤 Ｐ ４ 。 ｒａｉｕ 、中华 哲 水 蚤 ａａ ａａｕ ａ ｖ ｓ Ⅳ 。 ｍ４ ａ ｒｎ ｓ Ｃａａｕ ｉｉｕ、 ｌｎ ｓｓｎｃ ｓ亚强 真 哲 水 蚤 Ｅｕ ａａ ｕ ｕ ｃ ａｓｓ尖 宽 水 蚤 Ｔｅ ｏ ａ ｔｒｉａａ 瘦 ｃ ｌｎ ｓｓｂ ｒｓｕ 、 ｒ ｒ ｕ ｂｎ ｔ、 ａ 尾 胸 刺 水 蚤 Ｃ ｎｒ ｇ ｓｔｎ ｉｅ ｓ ｅ ￣０ ｅ ｅｕ ｒｍｉ、太 平 洋纺 锤 水 蚤 Ａｃ ｒｉ ａ ｉｉａ 真 刺 唇 角 水 ａ ｔａｐ ｃｆｃ 、
小型拟哲水蚤 和亚强真 哲水蚤的齿缘 有着相似之处 （ 图版 Ｉ －４ 。它们的中央齿 ：３－ ） － 部 分都特别宽厚 ， 其形态复杂 多变 ， 但都具有一 些深的凹槽 和尖的凸起 ，各齿 之 间排捌亦 很 紧 密 。看 来 这 种齿 形 更适 于挤 压硅 藻 。不 同 的 是 ， 哲 水 蚤 的 齿 数 稍 多 ， ９枚 ，齿 式 拟 为