数量性状的遗传
遗传学数量性状的遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
目录
• 引言 • 数量性状遗传基础 • 数量性状遗传分析方法 • 数量性状基因定位 • 数量性状基因组关联分析 • 数量性状基因组编辑与优化
01
引言
研究背景
01
遗传学数量性状是生物体表型特 征中受多个基因和环境因素共同 影响的性状，如身高、体重等。
02
随着分子生物学和基因组学的发 展，遗传学数量性状的遗传分析 已成为遗传学研究的重要领域。
关联分析的软件工具
01
Plink
一款常用的关联分析软件，提供 多种统计分析和可视化工具，用 于处理和分析大规模遗传数据。
02
03
GAPIT
Tassel
基于R语言的关联分析工具包， 提供了丰富的统计方法和可视化 功能，适用于复杂数据分析。
主要用于基因组关联分析的软件， 支持多种数据格式和多种统计模 型，可进行大规模数据分析。
QTL定位的软件工具
QTL Cartographer
基于区间作图法的QTL定位软件，适用于大样本数据 集。
Tassel
综合关联分析和区间作图法的QTL定位软件，具有强 大的数据处理和分析能力。
R/qtl
基于R语言的QTL定位软件，提供了多种统计模型和 可视化工具。
05
数量性状基因组关联分析
关联分析的基本原理
广义遗传力
广义遗传力用于描述数量性状在遗传和环境变异中的贡献，计算公式为加性方差和显性方差占表型方差的比值。
狭义遗传力
狭义遗传力仅考虑基因型对表型变异的贡献，计算公式为加性方差占表型方差的比值。
遗传相关分析
遗传相关系数
用于描述两个数量性状之间的遗传关系，计算公式为两个数量性状的加性方差和显性方差之间的比值 。
遗传学第十二章-数量性状的遗传
04
数量性状遗传的研究方法
统计分析方法
01
方差分析
通过比较不同群体或个体的变异 程度，确定数量性状是否受遗传 控制。
相关分析
02
03
通径分析
研究两个或多个数量性状之间的 关联程度，揭示它们之间的遗传 关系。
通过建立数量性状之间的因果关 系模型，解释不同性状之间的遗 传路径和效应。
分子生物学技术
基因定位
利用分子标记技术将数量性状基因定位到染色 体上的具体位置。
基因克隆
通过分子克隆技术分离和克隆数量性状基因， 研究其结构和功能。
转基因技术
将数量性状基因导入其他生物体，研究其表达和功能。
基因组学技术
基因组关联分析
利用全基因组关联分析技术，研究数量性状 基因与遗传变异之间的关系。
基因组编辑技术
数量性状与质量性状
质量性状是指在一个群体内存在明显 不同的、确定的类型，如人的血型。
数量性状的特征
连续变异
数量性状在群体内的变异呈连续分布，而非离散的。
受多基因控制
数量性状通常由多个基因共同作用，而非单一基因决 定。
环境与遗传交互作用
数量性状的表现不仅受遗传因素影响，还受到环境因 素的影响，两者之间存在交互作用。
等。
03
医学研究
研究人类数量性状的遗传规律， 有助于了解疾病的发生、发展和
遗传机制。
02
农业育种
通过遗传规律改良作物和动物品 种，提高产量、品质和抗逆性。
04
生物进化研究
数量性状的遗传规律是生物进化 的基础，研究数量性状的遗传有 助于深入了解生物进化机制。
03
数量性状遗传的机制
基因互作
数量性状的遗传
2
20/64
4
1
15/64
0
6/64
1/64
15/64
5
6/64
6
1/64
四、数量性状的遗传规律
1. F1的亲本值介乎两亲本之间。 2. F2平均值与F1的平均值接近。 3. F2的变异幅度比F1的变异幅度
更大，且F2的极端类型与亲本 的变异接近。
微效多基因概念
英国学者Mather 提出了“微效多基因”的 概念来补充孟德尔的概念，其要点如下：
1. 数量性状的遗传也受一系列基因所支配。 2. 这些基因对表现型的影响是微小的，相互
独立的，但以积累的方式发生作用。
3. 等位基因之间的显隐性关系通常不存在， 但他们也按照基本的遗传规律，有分离和 重组，连锁和交换。
这一理论为后来一系列试验所证实。
五、数量性状与选择
根据一般经验，如选出某个优良性 状，其后代平均来讲也应该偏向这 个优良性状。
♂ \♀ ab aB Ab AB
AaBbXAaBb
ab
aB
Ab
aabb aaBb Aabb
aaBb aaBB AaBb
Aabb AaBb AAbb
AaBb AaBB AABb
AB AaBb AaBB AABb AABB
0
1/16
1
4/16
2
6/16
3
4/16
4
1/16
例二：玉米果穗长度实验
由上表可见，子二代的表现型决定于基因型 中大写字母的数目，可分为五类。 1. Aabb,占1/16，与短穗亲本相同； 2. Aabb、aaBb,占4/16； 3. AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介乎 两亲本之间，与F1植株一样。 4. AABb、AaBB，占4/16； 5. AABB、占1/16，其表型与长穗亲本一样。
数量性状的遗传名词解释
数量性状的遗传名词解释数量性状，是指在自然界或人工条件下产生的各种特征以数量的方式表现出来的遗传性状。
它指的是通过对种群中大量个体进行测量或计量，将结果以数量化的形式呈现出来的遗传特征。
数量性状通常具有连续变异的特征，即在一个种群中存在着一系列不同的表现形式，而不是像离散性状那样只有几个确定的表型。
在数量性状的研究中，有一些重要的遗传名词需要加以解释。
其中包括基因型、表型、遗传方差、环境方差、遗传相关等。
基因型是指个体在基因水平上的遗传组成。
它决定了个体对特定数量性状的表现。
每个数量性状通常由多个基因共同决定，因此基因型的组合将决定这些基因在个体上的表现形式。
表型是指个体在外部表现上的特征。
它受到基因型和环境的共同影响。
数量性状的表型通常呈现连续性变化，这是因为数量性状通常受到多种基因的共同作用，以及环境因素的影响。
例如，人体身高就是一种典型的数量性状，它受到多基因的影响，同时还受到营养、运动等环境因素的调节。
遗传方差是指数量性状中由基因所引起的表型变异程度。
它可以通过研究个体间的表型差异以及表型与基因型之间的关系来估计。
遗传方差的大小反映了数量性状中遗传因素的重要程度。
如果遗传方差较大，说明遗传因素在数量性状的表达中起到了重要作用，反之则说明环境因素的贡献较大。
环境方差是指数量性状中由环境因素所引起的表型变异程度。
环境方差通常通过比较同一种群中不同个体之间的差异来估计。
环境方差的大小表示了环境对数量性状的影响程度。
如果环境方差较大，说明环境因素在数量性状的表达中起到了重要作用，反之则说明遗传因素的贡献较大。
遗传相关是指在同一种群中不同数量性状之间的遗传联系。
它反映了一种或多种数量性状随着基因型的变化而变化的程度。
通过研究数量性状之间的遗传相关，可以了解不同数量性状之间的遗传关系及其对进化和适应的影响。
例如，身高和体重之间的遗传相关可以帮助我们理解这两个数量性状在人类进化中是如何相互影响的。
以上介绍了数量性状的遗传名词解释，包括基因型、表型、遗传方差、环境方差和遗传相关等概念。
数量性状的遗传
基因型方差可进一步分解成三个组成部分 ，VG=VA＋VD＋VI
VA：基因加性方差，是指由基因累累加加效效应应引引起起的的遗遗传传变变异异，，是是能能稳稳定定
遗传的方差组分。
VD：显性方差，是由等位基因互作效应引引起起的的遗遗传传变变异异，，是是产产生生杂杂种种
优势的主要方差组分。
VII：上上位位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为
1、多基因遗传的特点
❖ 两个极端变异(纯种)的个体杂交 ❖ 两个中间类型的子1代个体之间杂交 ❖ 子1代随机杂交的群体
20 15 15
6
6
1
1
高 0’ 1’ 2’ 3’ 4’ 5’ 6’ 矮
例如小麦子粒颜色的遗传动态
P F1 F2 0R 白色
红R1R1R2R2 白r1r1r2r2
R1r1R2r2 红
1
4
6
4
4R
3R
2R
深红 中深红 中红
1 1R
淡红
P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3
F1
R1r1R2r2R3r3 红
F2 1
6 15 20 15 6 1
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
最深红 深红 次深红 中红 中淡红 淡红 白色
多基因假说的要点
瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔通过对小麦籽粒颜色 的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。
高血压
遗传力 0.34 0.12 0.45 0.53 0.80 0.65 0.62
第三节数量性状的重复率
一、重复力的概念 一个个体的同一个数量性状，常常可以在一生中 不同时间多次度量，即重复度量，而且每次的数量 值不完全相同，如牛的泌乳量、母猪的产仔数、绵 羊的剪毛量等性状。重复度量通常有两种情况：一 种是时间上的重复度量，譬如成年泌乳奶牛每年可 以测得一个305天的泌乳量，成年母猪每胎可以记录 一个产仔数；另一种是空间上的重复度量，如绵羊 的剪毛量可以从绵羊身体的两侧对称部位同时获得 两个测量数据。
数量性状的遗传
第十章数量性状的遗传10.1 数量性状遗传的特点10.1.1数量形状遗传的特点数量性状（quantitative characters）是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。
数量性状较易受环境的影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布，难以在个体间明确地分组。
生物界的另一类性状如红与白、有与无等称质量性状。
质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。
数量性状在生物全部性状中占有很大的比重，一些极为重要的经济性状（如作物产量、生育期、籽粒重、乳牛泌乳量、羊毛长度等）都是数量性状。
研究数量性状遗传规律的学科称为数量遗传学数量性状特征：①个体间的差异是连续的，例如用穗长有差别的两个玉米品种进行杂交，则子一代（F1）植株的穗长介于两亲本之间，子二代（F2）植株的变异幅度扩大，子代各个植株的穗长呈连续的变异，因而无法求出穗长的分离比率而只能用一定尺度测量性状的表型值，再用统计学方法加以分析（见图）；②容易受环境的影响，甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。
所以子二代的变异一方面来自基因重组，另一方面则来自环境的影响。
10.1.2数量性状与质量性状生物体的性状分成数量性状和质量性状，两者既有区别也有联系。
联系表现为：1）控制性状的基因都存在于染色体，都遵循遗传规律。
2）某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分着眼点不同而异。
3）同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状。
4）某些基因可能同时影响数量性状与质量性状，或者对某一性状起主基因的作用对另一性状起微效基因的作用数量性状与质量性状之间还存在明显的区别，主要表现为：1）变异的表现：质量性状的差别非常明显，是“非此即彼”的关系，彼此之间的差异是质的差异。
数量性状的遗传—数量性状遗传的特征(遗传学课件)
所以数量性状在农业中显得特别重要。 （三）人类
人的身高、体重、胖瘦、寿命……
三、认识数量性状
特点：变异不容易分为截然不同的组别，其间有 一系列的过渡类型，只有数量的不同，没有质的 差别。
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0
5
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9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
《遗传学》
知识目标
学习目标
一、 二、 三、
知道 清楚 数量 数量
熟悉 数量 性状
性状 性状 与质
的概 的遗 量性
念 传特 状的
点
区别
能力目标
能用分析 数量性状 的方法分 析育种与 生产中的 实际问题
Gregor Mendel 1822-1884
（一）数量性状与质量性状的区别
五、数量性状与质量性状的关系 （二）数量性状与质量性状的相对性 1、数量性状与质量性状的区别不是绝对的； 2、生物的性状都有其质和量两个方面，只是在一 定条件下质和量表现出主次关系。 3、在不易区分一个性状是质量性状或数量性状时， 就必须根据F1或F2遗传动态特征来作出判断。
30
亲 本 25
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玉米穗长遗传的柱形图
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F 14 1 12
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数量性状的遗传
第五章 数量性状的遗传畜禽的大多数经济性状属于数量性状。
掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。
数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。
第一节 数量性状的遗传基础质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。
数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。
一、Nilsson-Ehle 假说及其发展生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。
质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。
畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。
在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。
与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。
遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。
如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。
严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。
数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。
但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule （1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle （1908）总结完善、并由Johannsen （1909）和East （1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle 假说。
遗传学——数量性状的遗传
即 VF2 = VG + VF1 代入公式: H广
2=
∴ VG = VF2 － VF1
VG VF2 － VF1 = ×100% VG + V E VF2
例：测量矮脚母鸡与芦花公鸡和它们的 杂种的体重，得到下列的平均体重和表 型方差：
矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2 平 均 1.4斤 6.6 3.4 3.6 2.5 4.8 方 差 0.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0
如: 一对基因差别 3:1 两对基因差别 15:1
(2) 由于杂交亲本之间相差的基因对数不同：
如植株高度为数量性状，但孟德尔的豌豆杂 交实验中高植株和矮植株，也表现为质量性状 的遗传方式。 如： 水稻株高的遗传
(2) 水稻株高的遗传
相差三对基因的亲本杂交： P: T1T1T2T2T3T3 × t1t1t2t2t3t3 ↓ F1: T1t1T2t2T3t3
2)穗长与大写字 母数目成正相关 (累加) 。
数量性状和质量性状的区别
基因 控制 数量 性状 质量 性状 多 基因 单 基因 变异 分布 正态 分布 二项 分布 表型 受环境 遗传 分布 影响 规律 连续 分散 大 小 性状 特点 研究 对象 群体 个体和 群体
非孟德 易 尔遗传 度量 孟德尔 不易 度量 遗传
(3). 阈性状(threshold character): 性状达到某一特定值表现为正 常，达不到则为不正常，如血压， 血糖含量等。
1.2 数量性状与质量性状
(1) 由于区分性状的方法不同： 如小麦粒色遗传，如果采用非红 即白的区分方法，则表现为质量性状； 如果再加以细分，就表现为数量性状的 特点。
回交一代平均表型方差: 1/2(VB1 +VB2) = ¼ VA + ¼ VD +VE ∵ VF2= ½ VA + ¼ VD+ VE ∴ VF2 - 1/2(VB1 +VB2) = 1/4VA (加性的遗传方差) 或： 2VF2 - (VB1 +VB2) = ½VA 令: a2 = VA d2 = VD
数量性状的遗传
数量性状的遗传数量性状指的是一个生物体的某种性状具有连续性质，在一个种群中表现出一定的变异程度，且受多种基因和环境因素的影响。
例如人体身高、体重等就是数量性状。
数量性状由多个基因的作用所决定，被称为多基因性状。
与单基因性状不同的是，多基因性状不符合孟德尔遗传定律。
数量性状的遗传规律经过长时间的探究，现已初步得出。
从基因层面探究数量性状的遗传数量性状的基因型及其表现形式比较复杂，同一基因型的个体之间也会存在表现形式的差异。
基因由两条相同或不同的基因座构成，分别来自父母亲。
在数量性状的遗传中，每个基因座所对应的基因影响数量性状的大小和表现型。
同时，多个基因座共同作用于数量性状，这种作用关系被称为加性效应（additive effect）。
数量性状的遗传规律主要有：性状值=基因值+环境值，基因型对数量性状的影响呈现正态分布，且受到染色体上多个基因的影响。
数量性状的遗传模式数量性状的遗传规律有三种模式：常染色体显性遗传、常染色体隐形遗传以及性联遗传。
常染色体显性遗传的表现形式是当一个自由基因突变，双等位基因后者扰动的时候，显性基因造成的表现现象。
例如，人体的眼睛颜色就是常染色体显性遗传的一种表现。
常染色体隐性遗传与常染色体显性遗传类似，不同的是表现基因是一种隐性基因。
这种遗传模式表现突变基因表现在两条染色体上都具有相同的表现现象。
例如，某些人患有系统性红狼疮就是常染色体隐性遗传的一种表现。
性联遗传指由X和Y染色体来遗传。
X染色体上的基因对于女性来说是双等位基因，由于女性有两个X染色体，所以会出现多种表现型。
而男性由于只有一个X 染色体，所以表型变化更加显著和恒定。
例如，红绿色盲就是一种典型的性连锁遗传疾病。
数量性状的计算分析数量性状的遗传变异分析可以通过基因型频度分析、亲权分析和遗传连锁分析来进行。
（1）基因型频度分析：由于每个基因座共有两个等位基因，因此可将一个种群中某一基因座的等位基因频率进行 PA+Pa=1，其中PA为某一基因座等位基因A 的频率，Pa为某一基因座等位基因a的频率。
第5章-数量性状的遗传
当n=3时，带入上式并展开，即得：
=
1 1 ( ) 2 x3 2 2
R r
1 6 15 20 15 6 1 + + + + + + 64 64 64 64 64 64 64
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
第三节
数量性状遗传研究的基本统计方法
研究数量性状遗传时，需要在一个群体中取样调查，测得 大量数据，然后进行统计学的分析，这里介绍最常用的几个统 计参数的计算方法 , 即平均数(mean)、方差（variance）和标 准差（standard deviation）。 平均数 X ：表示一个性状所有观察值的平均。即表现型的 平均值，表示资料中变数的中心位臵。 变数：即组成样本的每一个数字。样本：从试验群体中选 出若干个体组成。例如： 表示平均数、x表示资料中每一个观察数、 Σ表示累加、 n表示观察的总个数。例如 , 上 述的玉米杂交的资料（表 51） , 爆裂型玉米亲本（短穗）共测量了57个穗子，得到57个 观察数，率其中5cm的有4个,6cm的有21个,7cm 的有24 个,8cm的有8个。所以 ,它们的平均数是：
二、广义遗传率的估算方法：
P=G+E（P表示表现型Phenotype，G表示基因型Geontype， E 表示环境作用 Environmental 因为方差可用来测量变异的程 度，所以各种变异都可用方差表示: VP表现型方差=VG遗传方差+VE环境方差
故遗传方差（VG）占表现型方差（VE）的比值就是广义遗传 率。广义遗传率公式： VG 2 h B 100 % VG VE 遗传率高，说明环境影响小，变异主要是由遗传因素引 起的，对这种性状进行选择，效果较显著。遗传率低，说明 变异主要由环境因素引起，对这种性状进行选择，效果较差。 遗传率估算对遗传育种工作有重要的指导作用。 估算广义遗传率首先要估算环境方差（VE）和遗传方差 （VG）。
第六章 数量性状的遗传
其中：
△R（选择响应）----入选亲本子代平均表现 型值与群体平均表现型值之差
△R＝P f—PP
S（选择差）----入选亲本平均表现型值与群 体平均表现型值之差
S＝Ps—Pp
（二）遗传力的估算方法 1、利用基因型一致的群体估算环境方差求广
义遗传力 原理：同一无性系内的个体遗传基础完全相同，
中亲值 M＝(80＋40)／2＝60
AA的加性效应值 a＝80-60=20
aa的加性效应值 -a＝40-60=-20
Aa的显性效应值 d＝70-60=10
2、群+q2(-a)=a(p2-q2)+2pqd ＝ a(pq)+2pqd
其中: a(p-q) 是纯合体的加性效应； 2pqd是杂合体的显性效应 。
于是有： P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋R
R=D+I+E
对于一个群体，平均剩余效应为 0 ，
因此：P＝A＝G
（三）数量性状的数学模型 1、基因效应图：（一对等位基因控制一
个单位性状、群体处于平衡状态） 中亲值----两亲本表现型值的平均值
M 1 (P(AA) P(aa)) 2
第六章 数量性状的遗传
一、数量性状的概念和特征
1、数量性状与质量性状 数量性状（quantitative character）：像株高、
产量等这些性状大多可用度量衡以数量值表示 出来，表现为数量上的连续变异，称为数量性 状。 质量性状（qualitative character）：像花色等 性状彼此间差异明显，变异是不连续的，表现 为质量上的差异，称为质量性状。
给子代的能力。 遗传力常以百分数或小数来表示。 遗传力以性状为单位，是一个群体特性，并非
数量性状的遗传1ppt课件
而是对双亲基因型平均值的离差。 (Ⅰ) a(p-q)表示纯合体的累加效应； (Ⅱ) 2pqd表示杂合体的显性效应，d=0表示无显性效应. (Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0, μ=0 (Ⅳ)n个基因座的联合效应
10/12/2024
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第一节 数量性状的遗传学分析
上面两个杂交试验都表明，当基因的作 用为累加时，即每增加一个红粒有效基 因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于 各个基因型所含的红粒有效基因数的不 同，就形成红色程度不同的许多中间类 型籽粒。
10/12/2024
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第一节 数量性状的遗传学分析
基因控制 变异分布 表型 受环境 遗传 性状 研究 分布 影响 规律 特点 对象
————————————————————————————— 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德 易度量 群体
尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔 不易 个体
遗传 度量 和群体
—————————————————————————————
常归于环境效应. 用剩余值(R)表示: R=E+D+I, ∴P=A+R
2.表型方差及分量 VP=VG+VE ①G和E相关：VP=VG+VE+2covGE ②G和E无相关：VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中VA加性方差——可稳定遗传； VD显性方差，VI互作方差——不能稳定遗传。
10/12/2024
按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因 作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微， 但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且 还假定：
第四章 数量性状的遗传
rxy
( x x )( y y ) ( x x) 2 ( y y ) 2
两系数的协方差（covariance）记作COVxy
COV xy
( x x)( y y ) n
rxy
COV xy SxSy
（四）回归系数
回归系数是描述依变数y对自变数x依存关系的度量，记作byx。
a( p q)( p q) 2 pqd
a( p q) 2 pqd
3. 基因频率对群体平均数的影响
从群体平均数公式看出，任何位点对群体平均数的贡献均可分为两部分： 一项是a(p-q)，属于纯合体累加效应；另一项是2pqd，属于杂合体的显性 效应。两部分的大小都直接与基因频率有关。 当无显性时，d=0，则： μ=a(p-q)=a(1-q-q)=a(1-2q) 当完全显性时，d=a，则： μ=a(p-q)+2pqd =a(p-q)+2pqa =a(p-q+2pq) =a[1-q-q+2q(1-q)] =a(1-2q2) 当不完全显性时，d＜a，群体平均数取决于等位基因间的频率差异。二者 差异越大，纯合体比例越大；差异越小，杂合体比例越大。当p=q=1/2时， 纯合体效应正负抵消，群体平均数为： 1 1 1 1 1 a 2 d d 2 2 2 2 2
棉花单株结桃数
花生百粒重
胡麻千粒重
亚麻亩产量
品质性状
甜玉米的含糖量
西瓜的含糖量
葡萄的含糖量
油菜的含油量
甘薯的类胡萝卜素含量
抗病性状
韭菜对锈病的抗 性
大豆对锈病的抗性
小麦对锈病的抗 性 甘薯对茎线虫病的抗性
水稻的抗旱性
第八章 数量性状的遗传
● VB2 = 1/4a2 +1/2ad+1/4d2 +VE
● VB1+VB2=1/2a2 +1/2d2 +2VE ②
● 2VF2-(VB1+VB2) =1/2a2 = VA
VA=2VF2-(VB1+VB2)
狭义遗传力的估算方法
HN2
加性方差 总方差
基因加性方差是可固定的遗传变异 量，可在上、下代间传递，所以， 凡是狭义遗传率高的性状，在杂种 的早期世代选择有效; 反之，则要在 晚期世代选择才有效。
育种值方差 理论上，在同一个试验中HN2 一定小于HB2。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择 指标的可靠性程度。
加性方差又称为育种值方差。
具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表 现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因
的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。
遗传率：在一个群体中，遗传方差在总 方差（表现型方差）中所占的比值。
广义遗传率定义为：
H
2 B
遗传方差 总方差
100％＝ VG VG VE
100 %
遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的 表型总变异所起作用的相对重要性。
广义遗传率的估算 VP是可以从表现型值P计算获得的。 而VG是不能直接测得的。 知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。 估计环境方差是估算广义遗传力的关键。
二、几种常用群体的方差分析 P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体 间无遗传差异，所表现出的不同都是 环境因素引起的。故：
VP1=VE VP2=VE VF1=VE
合计 1
第5章 数量性状遗传
设：
a1a1纯合基因能支配一种代谢功能，其生长量为10个单位； a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量>10 个单位。
a2a2纯合基因能支配另一种代谢功能，其生长量4个单位；
则a1a2 > a1a1> a2a2
说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，
可以解释杂种远远优于最好亲本的现象→称为 超显性假说。
㈢异花授粉植物(cross-pollinated plant)：
如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高 (>20~50％)，自然状态下是自由传粉。
二、杂种优势
1.杂种优势(heterosis)概念:
指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1， 在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和
品质等方面优于双亲的现象。
4．F2 的衰退表现：
⑴．F2群体内必然会出现性状的分离和重组。 ⑵．衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等
方面明显低于F1的现象。 ⑶．衰退表现：
①.亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强
F2衰退就越严重。
②.F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。 ∴杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。
通过对表现型变异的分析推断群体 的遗传变异借助数理统计的分析方法， 可以有效地分析数量性状的遗传规律。
第一节 数量性状的特征
例，玉米果穗长度 P1 × P2
↓
F1 表现介于两者之间
↓
F2 连续变异
同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本 (P1、P2)和基因型杂合一致的F1代，各个体的穗长也呈 现连续的分布，而不是只有一个长度。
植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天 然杂交率的高低可分为：
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遗传性状：
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
质量性状：表现型具有 不连续的变异
数量性状：表现型具有 连续的变异
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9.1 数量性状及其特性 9.1.1 数量性状的概念 数量性状：连续变异的性状 (quantitative traits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。
短穗亲本 4 21 24 8 (No.60)
57 6.632 0.816 0.665
长穗亲本 (No.54)
3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 1.887 3.560
F1
1 12 12 14 17 9 4
69 12.116 1.519 2.310
F2
1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
并采用统计学方法加以分析；
P1 P2
F1 表现介于两者之间
F2 连续变异
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4
表 玉米穗长 资料的 仅供频 参考率 ,不当、 之处平 ，请均 联系数 改正、 。 方差和标准差
世代
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V
3 4/16
4 1/16
白 淡红 中红 红色 深红
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结论：
子二代的表现型决定于基因型中大写字 母的数目，可分为五类:
1) aabb,占1/16，与白粒亲本相同； 2) Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间； 3) AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两
小麦籽粒颜色的遗传分ห้องสมุดไป่ตู้（以第Ｂ 组实验为例）：
假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因
共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也
为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且
不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两
亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下
表:
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①．变异类型
②．表现型分布 ③．基因数目 ④．对环境的敏感性 ⑤．研究方法
质量性状 种类上的变化 （如红、白花） 不连续 一个或少数几个 不敏感 系谱和概率分析
数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
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9.1.4 数量性状遗传的多基因假说
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AaBb X AaBb
\ + ab aB Ab AB ab aabb aaBb Aabb AaBb aB aaBb aaBB AaBb AaBB Ab Aabb AaBb AAbb AABb AB AaBb AaBB AABb AABB
0 1/16
1 4/16
2 6/16
↓
F1
粉红
↓自交
F2 红 色 ∶白色=63∶1
↓
极深红 深红 次深红 中等红 中淡红 淡红 白
1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64
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B P 红粒×白粒 ↓
F1 粉红色 (介于两亲之间) ↓自交
F2 红色∶白色=15∶1 ↓
深红 红 中红 淡红 白 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
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Ｃ P 红粒 × 白粒
401 12.888 2.252 5.075
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⑵. 对环境条件比较敏感： 由于环境条件的影响，
亲本与F1中的数量性状也会 出现连续变异的现象。
如玉米P1、P2和F1的穗 长呈连续分布，而不是只有
一个长度。但这种变异是不
遗传的。
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亲本之间； 4) AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之
间； 5) AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。
6）所有红粒基因用R表示，则
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B
红R1R1R2R2 白r1r1r2r2
F1
R1r1R2r2 红
F2 1
4
6
4
1
RRRR RRRr RRrr Rrrr rrrr
4R 3R 2R 1R 0R
深红 中深红 中红 淡红 白色
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⑶. 数量性状普遍存在着基因型与环境互作：
控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定 的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度 可能不同。
玉米4个品种在3个环境中的产量表现
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质量性状和数量性状的区别
瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊埃尔）于 1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说， 经后人试验论证而得到公认。
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⑴ 实验依据：小麦籽粒颜色的遗传
A P 红粒 × 白粒
↓
F1 红粒
↓
自交
F2 ¾红粒：¼白粒
↓
¼红粒：2/4中红 ：1/4白
严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株 高、产量等。
阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、 死亡率、抗病力等。
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数量性状的特征：
⑴. 数量性状的变异表现为连续性，不能明确分组，用统 计学方法分析：
杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，
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1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表 “根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的 研究”论文 统计方法与遗传分析方法 结合 创立数量遗传学。
1925年著《研究工作者统计方法》一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究 提供了有效的分析方法。