脊索动物学

脊索动物门（Chordata）本章主要内容：1.脊索动物门的共同特征。

2.脊索动物门的分类概况。

3. 脊索动物的起源和进化。

4.脊椎动物亚门的主要特征。

5.圆口纲的重要特征。

1.脊索动物门的共同特征脊索动物是动物界中最高等的一门，各种类间在形态结构和生活方式上都有极显著的区别，但本门动物以下共同特征：●具脊索(notochord)。

脊索位于消化道的背面，神经管的腹面，具弹性、不分节、起支持作用的一条棒状支柱。

●具背神经管(dorsal tubular nerve cord )。

背神经管位于脊索的背面，呈管状，其内部具有管腔。

●具咽鳃裂(pharyngeal gill slits)。

为咽部两侧一系列成对的裂缝，直接或间接与外界相通。

●心脏及主动脉位于消化道腹面，闭管式循环。

2.脊索动物门的分类概况脊索动物现代生存的种类约有41000种，分为尾索动物、头索动物和脊椎动物3个亚门。

其中前两亚门为低等脊索动物，又总称为原索动物（Protochordata）。

尾索动物亚门(Urochordata)：大多数种类脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，成体退化或消失；成体有被囊包被体外，所以尾索动物又称被囊动物(Tunicate)。

尾索动物分为3个纲：●尾海鞘纲(Appendiculariae)：体小，形似蝌蚪，游泳生活，鳃裂一对，构造似海鞘的幼体。

●海鞘纲(Ascidiacea)：成体无尾，被囊厚，鳃裂甚多，幼体短暂自由生活，成体营固着生活。

●樽海鞘纲(Thaliacea)：被囊薄而透明，其上有环状肌肉带；具世代交替现象。

头索动物亚门(Cephalochordata)：鳃裂多，脊索和背神经管纵贯全身，终生存在。

本亚门仅头索纲(Cephalochorda)，体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不明显，故称无头类(Acrania)，体表动物为文昌鱼(Branchiostoma belcheri)。

脊椎动物亚门(Vertebrata)：脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少地被脊柱所代替。

有头、有脑、有附肢，故称有头类(Craniata)。

脊椎动物亚门现代生存的有6个纲：脊椎动物的主要类群3.脊索动物的起源和进化近一个多世纪来，许多动物学工作者提出了种种脊索动物祖先的假说，其中有两个较重要的假说：●环节动物论(annelid theory)：●棘皮动物论(echinoderm theory)：脊椎动物的进化分为三大阶段：●在水中的进化，也就是鱼类的进化。

●从水中到陆地上的进化，即两栖类和爬行类的进化。

●由爬行类进化出来的两支高等脊椎动物，即鸟类和哺乳类的进化。

4.脊椎动物亚门的主要特征●神经系统发达，分化出具有复杂结构的脑并有头骨加以保护，构成了明显的头部。

●脊柱代替了脊索，成为新的支持身体的中轴。

●出现了完善的捕取食物的器，具有能动的上、下颌（圆口类除外）。

●构造复杂的肾脏代替了分节排列的肾管。

●出现了成对的附肢作为专门的运动器官（圆口类除外）。

●高等种类心脏中多氧血与缺氧血已完全分开，并形成了特有的恒温动物。

●高等种类只在胚胎期具咽鳃裂，成体用肺呼吸。

5.圆口纲的重要特征圆口纲(Cyclostomata)是现存脊椎动物中最原始的一纲，约50种左右，常见种类为七鳃鳗，它们栖居于海水或淡水中，营寄生或半寄生生活。

圆口纲原始性特征为：●无上、下颌。

●只有奇鳍而无偶鳍。

●刚刚出现雏形的脊椎骨，终生保留脊索。

●头骨不完整，尚无顶部，也没有真正的齿（只有表皮形成的角质齿）。

●脑分化程度低内耳最多只有2个半规管。

●肌肉分化少，保持原始的肌节排列。

圆口纲特化性特征为：●具吸附性不能启闭的口漏斗，口位于口漏斗的底部。

●体表粘滑、无鳞。

●鳃位于特殊的鳃囊中，鳃丝起源于内胚层。

●嗅囊单个。

第十四章鱼纲(Pisces)本章主要内容：1.鱼类主要特征。

2鱼类重要的形态结构和生理机能。

3.鱼类的分类。

1.鱼类主要特征：鱼类是适应水栖生活的低等有颌脊椎动物，是脊椎动物中种类最多的一个类群，超过其他各纲脊椎动物种数的总和。

大小差异很大，小的体长只12mm，大的可达20m，体重超过5t。

差异虽然如此巨大，但均有下述主要特征：●有了能活动的上颌和下颌，是脊椎动物进化史上一个重大的转折点。

同时，颌的出现也带动了动物体制结构的全面提高。

●出现了成对的附肢，即一对胸鳍和一对腹鳍。

其基本功能是维持身体的平衡和改变运动方向，也为陆生脊椎动物四肢的产生提供了先决条件。

●脊柱代替了脊索。

●脑分为明显的5部分，始具一对鼻孔和3个半规管的内耳。

由于局限于水中环境，体制结构在脊椎动物中还处于低级的水平。

鱼类适应水栖生活的特征主要表现在：●身体仅分为头、躯干和尾3部分。

头骨和躯椎间缺少颈部，故头部不能灵活的转动。

●体多被鳞片，体形多呈梭形。

●以鳃进行呼吸，心脏只一心房一心室，血液循环为单循环。

2.鱼类重要的形态结构和生理机能：2.1皮肤及其衍生物皮肤由表皮和真皮所组成。

表皮内分布着大量单细胞粘液腺，以润滑身体，减少游泳时的阻力并能保护体表。

表皮下层和真皮内有色素细胞(chromatophore)。

鱼类体表被有鳞片(scale)，为皮肤重要的衍生物，根据其来源和结构分为三类：●楯鳞(placoid scale)，由表皮和真皮共同形成，软骨鱼类所特有，为原始类型的鳞片，与脊椎动物的牙齿同源。

如鲨鱼的鳞片。

●硬鳞(ganoid scale)，由真皮演化而来，为硬骨鱼类中较原始种类的鳞片。

如鲟的鳞片。

●骨鳞(bony scale)，由真皮演化而来，为绝大多数硬骨鱼类的鳞片。

略呈圆形，前端插入鳞囊内，后端游离，可进一步分为圆鳞(cycloid scale)和栉鳞(ctenoid scale)。

●侧线(lateral line)，是鱼类体表特化的皮肤感受器官，能感知水流、压力、低频振动等。

纵贯躯干部至尾部。

鲨鱼侧线呈沟状露于体表，硬骨鱼类呈管状埋于皮下，被侧线管分支穿透的鳞片称为侧线鳞(lateral line scale)。

2.2骨骼鱼类的骨骼起源于中胚层的间叶细胞。

依其着生部位分为中轴骨(skeleton axiale)和附肢骨(skeleton appendiculare)两部分。

前者包括脊柱和头骨，后者包括带骨和鳍骨。

●脊柱：分化程度低，只有躯椎(trunk vertebra)和尾椎(caudal vertebra)之分，椎体为双凹型椎体。

头骨：由脑颅与咽颅两部分组成。

脑颅保护脑及嗅、听、视3种感觉器官，咽颅围绕与保护消化道前端部分，分别支持上下颌、舌及鳃。

●附肢骨：支持胸鳍和腹鳍的分别为肩带(pectoral girdle)和腰带(pelvic girdle)2.3肌肉鱼类的肌肉系统分化程度不高，由一系列肌节组成，肌节之间有肌隔联系，体侧肌肉被一水平侧隔分为上下两部分，分别称为轴上肌和轴下肌。

某些鱼类的肌肉可演变成发电器官，如电鳐(Torpedo marmorata)，电鳗(Electrophorus electricus)放电电压分别可达100V、600V。

但不是所有发电器都有肌肉转化而来，如电鲇(Malapterurus electricus)是由真皮腺特化而成，放电电压为400－450V。

3.4消化系统消化系统包括消化道和消化腺两部分。

消化道：●口咽腔：由于口和咽没有明显的界限，通常鳃的部位为咽，其前方为口腔，一般合称为口咽腔。

口咽腔内有齿、舌和鳃耙等构造，形态与鱼的食性有关，口的形状、大小和着生位置也与食性有关。

●食道：多数很短，内壁具粘膜层，能分泌粘液；有的还有味蕾。

少数无胃鱼类的食道还能分泌消化酶。

●胃：消化道的膨大部分，靠近食道处为贲门部，靠近肠的一端为幽门部。

胃的大小与食性有关。

胃粘膜层有分泌粘液、胃蛋白酶和盐酸的各种细胞。

●肠：肠前端与胃相连，无胃鱼类的肠直接与食道相接，后端止于肛门。

一些鱼类在肠与胃交界处一些盲囊状突起，即幽门盲囊(pyloric caecum)。

肠的形状与食性密切相关。

肠粘膜能分泌消化酶。

软骨鱼类的肠壁具螺类状皱褶，称为螺旋瓣(spiral valve)。

消化腺：●肝脏和胆囊：大多数鱼类的肝脏是由相互交错的肝细胞索所组成，索之间有大量的毛细血管。

肝脏形状有的极不规则，呈弥散状分布在肠道之间；有的规则、致密，独立为分叶状。

肝细胞含有大量的线粒体、粗面内质网、高尔基体、过氧化物酶体、脂肪和糖元颗粒。

肝细胞分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存。

胆汁是有机盐和无机盐的混合液，在消化过程中起重要作用。

●胰脏：软骨鱼类的胰脏很发达，为独立的致密型器官；硬骨鱼类的胰脏通常为弥散型，如胰脏分散在肝脏中，则合称为肝胰脏。

胰脏能分泌各种胰蛋白酶类、淀粉酶和脂肪酶。

2.5呼吸系统主要的呼吸器官是鳃，来源于外胚层。

●鳃的构造：鳃主要由鳃弓、鳃耙、鳃隔、鳃片等组成。

通常具5对鳃弓，前4对鳃弓的内缘着生鳃耙，外凸面上长有2个并列的薄片状鳃片，每个鳃片称为半鳃，长在同一鳃弓上的两个鳃片合称为全鳃。

硬骨鱼类最后一对鳃弓无鳃片，特化成咽下骨；软骨鱼类第一对鳃弓上只1片鳃片，称为半鳃，余下4对即为全鳃。

鳃片之间有鳃间隔，软骨鱼类特别发达，硬骨鱼类退化消失。

鳃片由无数鳃丝组成，每一鳃丝的两侧又生有许多突起的鳃小片，扩大了鳃的表面积，其上面分布有丰富的微血管。

●呼吸过程：●辅助呼吸器官：这些辅助器官包括皮肤（鳗鲡）、口咽腔（黄鳝）、肠（泥鳅）、弹涂鱼（尾鳍）、鳃腔的鳃上突――褶鳃（乌鳢和攀鲈）、变态的鳔（肺鱼和雀鳝）。

●鳔位于肠道背面，可分室，外观呈白色，有的通过鳔管与食道相连（管鳔类），有的无鳔管（闭鳔类）。

鳔内气体调节通过鳔管，闭鳔类通过红腺和卵圆窗（区）。

对于多数鱼类来说，鳔的基本功能是调节身体的比重。

2.6循环系统鱼类的血液循环为单循环。

心脏小，构造简单，仅一心房一心室，位于最后一对鳃弓后腹侧的围心腔中。

硬骨鱼类的入鳃动脉和出鳃动脉均为4对；软骨鱼类入鳃动脉为5对，出鳃动脉是4对。

血液一般呈红色，红血细胞具核，鱼类血量仅占体重的1.6－5.2％2.7神经系统中枢神经系统：鱼类的脑由端脑、间脑、中脑、小脑和延脑等五部分组成，其中端脑又分化为大脑和嗅脑。

间脑背面有松果体，为内分泌腺，腹面延伸为脑漏斗，其腹面有脑垂体，亦为内分泌腺。

中脑是脑五部分中最大的部分，背面为视叶。

延脑在小脑的腹面并向后延伸，是许多生命活动的中枢。

脊髓紧接延脑之后，为低级的反射中枢。

外周神经系统：●脑神经10对分别发自：感觉器官：侧线系统听平衡器官视觉器官2.7排泄系统排泄器官主要是1对中肾，位于腹腔背面一紫红色器官。

肾脏由许多肾单位(nephron)构成。

肾单位又可分为肾小囊和肾小管；典型的肾小管可分为颈区、近段小管、中段和远段小管，以及集合小管和收集管等部分。