6子囊菌门-概述

无性繁殖
• 子囊菌无性繁殖因菌种和环境条件的不同而采用不同 方式。单细胞酵母菌和少数其它子囊菌通常以裂殖和 芽殖的方式繁殖，芽殖产生的孢子称为芽孢子。 • 无性繁殖形成分生孢子 ，产生于分生孢子梗上。分生 孢子梗分枝或不分枝，散生或丛生。有的分生孢子梗 互相聚合在一起形成孢梗束（ corenium ）或分生孢子 座（ sporodochium ）。还有一些分生孢子梗聚生在分 生孢子盘（acervulus）或分生孢子器（pycnidium）。 • 除分生孢子以外，营养体为菌丝体的子囊菌还可以菌 丝断裂的方式产生芽孢子，也有些菌在不良环境条件 下，产生厚垣孢子。
子囊及子囊孢子的发育过程
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• 子囊形状不一，典型的子囊呈柱状或棒状， 其子囊孢子成熟后能强力弹射；子囊呈球形 的，其子囊孢子成熟后不能强力弹射。子囊 有柄或无柄。低等子囊菌的子囊是裸露的， 不形成子囊果，高等子囊菌的子囊则被包裹 在一包被之内，形成具一定形状的子实体， 称为子囊果（ascocarp）。 • 子囊果类型是重要的分类依据。
(3) 子囊座（ ascostroma ），某些子囊菌进行有性生 殖之前，先形成子座。子囊发育过程中，子座中 心组织瓦解，形成容纳子囊的腔，称为子囊腔 （ locule），含有子囊腔的子座称为子囊座。一个 子囊座可以有一到多个子囊腔。 有些单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像 子囊壳，称为假囊壳（ pseudothecium ）。假囊壳 通常暗色，少数鲜色。 子囊座内的子囊周围无真正的子囊果壁，子囊双囊 壁，单独地、成束地或成排地着生在子囊腔内， 子囊间有拟侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。
子囊的形态结构
1. 原壁（ prototunicate ）子囊，具有一层很薄的囊膜， 子囊孢子释放时壁破裂或消解，将孢子释放在子囊 果内并形成一胶质团，然后从子囊果孔口排出； 2. 单壁（ unitunicate ）子囊，囊膜单层，子囊孢子通 过子囊顶端孔口、裂缝或囊盖而主动释放； 3. 双壁（bitunicate）子囊，囊膜双层，外层称为子囊 外壁，内层称为子囊内壁。子囊孢子释放时内壁吸 水膨胀，其长度可达子囊的两倍以上，外壁因无弹 性而保持原位，顶部崩解，从而使内壁脱离出来， 孢子通过内壁顶端小孔主动放射出来。 • 子囊的类型也是重要的分类特征。
外囊菌目Taphrinales
• 本目只有1科──外囊菌科Taphrinaceae，1属 ──外囊菌属Taphrina，寄生在高等植物和蕨 类植物上。全部是寄生菌，寄生性很强，接近 于专性寄生菌，常使被害组织畸形，如叶的皱 缩、枝条丛生、果实的膨大呈袋状等。 • 畸形外囊菌Taphrina deformans (Berk.) Tul.主 要寄生于桃树，此外还有杏、李和梅，引起缩 叶病，使叶的全部或一部分皱褶肥肿，幼枝短 缩肿大。肥肿部分淡绿色或胭红色，表面生一 层白粉状的子囊层。
分类
• Ainsworth（1966，1971，1973）根据子囊 果的有无、子囊果的类型及特点、子囊壁的 特征、子囊的排列方式将子囊菌亚门分为半 子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌纲、 盘菌纲、虫囊菌纲6个纲 ； • 第八版（Hawsworth, D.L. et al., 1995）将 子囊菌上升为子囊菌门，直接分为46个目。 本 课 程 仍 采 用 目 前 广 泛 接 受 的 Ainsworth （1973）的分类系统，分为6个纲。
营养体
• 子囊菌最典型的营养体是具分枝具隔膜的菌丝 体。 • 细胞壁的成分主要是几丁质，一般不含纤维素。 • 菌丝体时常交织在一起构成疏丝组织和拟薄壁 组织，用于构成子囊菌的子实体，但有些营养 结构，如菌核、子座等也是由这些组织特别是 拟薄壁组织构成的。 • 少数子囊菌的营养体是单细胞的，有些有两型 现象（dimorphism）。
• 子囊菌有腐生和寄生的两种。腐生的子囊菌生长在各种基物上， 如土壤、朽木、动植物残体、粪便等。寄生的种类能引起植物 病害，少数寄生在人、畜或昆虫体上，也有的子囊菌与藻类共 生形成地衣，与高等植物共生形成菌根。 • 有些子囊菌具有重要的经济价值，如用于发酵工业的酵母、青 霉、曲霉以及医用的麦角菌、虫草和食用的羊肚菌、块菌等。
子囊菌有性生殖的配合方式
1. 同型配子囊结合 ：两个外形相似的配子囊结合，结合 后直接形成子囊。例如啤酒酵母。 2. 异型配子囊接触配合 ：在高等子囊菌中，是由两个异 形 配 子 囊 ─ 雄 器 （ antheridium ） 和 产 囊 器 （ascogonium）相结合。有的孤雌生殖。 3. 受精作用 ：有些子囊菌产生一种很小的圆形或杆状的、 单核的雄性细胞，称为性孢子或精子。这种性孢子可 以从特殊的菌丝（性孢子梗）上产生，也可以在性孢 子器内产生。性孢子依靠风、雨水或昆虫传递到受精 丝上，然后进入产囊器进行配合。 4. 体细胞配合 ：有些子囊菌的两个亲和性菌体的营养菌 丝或两个孢子的芽管之间也可以进行配合。
一、半子囊菌纲Hemiascomycetes
• 半子囊菌纲主要包括低等的子囊菌，不形成子 囊果，子囊裸露。营养体是单细胞或不发达的 菌丝体。无性繁殖主要是裂殖或芽殖，不产生 真正的分生孢子。有性生殖比较简单，子囊直 接由合子或单细胞形成，没有产囊丝。子囊壁 薄，没有孔口，藉壁的破裂或消解释放子囊孢 子。 • 半子囊菌纲与人类关系密切，其中有不少种类 在酿造、食品或其它相近的工业中占有重要地 位，有些菌还可以引起人、植物的病害。 • 根据营养体和子囊来源，半子囊菌纲可分为3 目，6科，60属。
二、不整囊菌纲Plectomycetes
• 不整囊菌纲真菌的子囊由产囊丝发育而 成，子囊外围有不孕菌丝组成的包被， 共同组成球形的、无孔口的闭囊壳。子 囊壁薄，易消解，子囊球形至洋梨形， 不规则地散布在闭囊壳内。 • 有人主张将白粉菌和小煤炱菌归于本纲， 主要因为它们的子囊果为闭囊壳，但近 年来真菌分类学家更加重视子囊的类型 和子囊果核心组织的特点，将子囊果的 类型放在次要位置考虑，因此白粉菌和 小煤炱菌被移到核菌纲内。
Fungi
子囊菌门 Ascomycota
一、生活习性
• 子囊菌的典型特征是有性生殖产生子囊 （ asci ）和子囊孢子 （ascospore）。 • 是真菌中数量最多的类群，现约有 3266 属， 32267 种，分布广 泛。 • 子囊菌大多陆生，少数在漂浮于海水中的各种有机物上腐生， 或在海藻和海生被子植物上寄生。
2. 内孢霉目Endomycetales
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内孢霉目《真菌词典》中称Saccharomycetales。主 要包括酵母菌类真菌。绝大多数为腐生菌，其中包 括一些用于酒精发酵和面包制作的酵母菌，具有重 要的经济价值，少数寄生于植物、人或其他动物引 起病害。 营养体形态差异很大，有单细胞、假菌丝、不发达 和发达的菌丝体。无性繁殖有芽殖、裂殖和通过菌 丝分枝断裂成节孢子等方式。 有性生殖由两个同形或异形的细胞（配子囊、子囊 孢子、营养细胞）进行配合以后形成。 根据《真菌词典》第八版，内孢霉目分为8科，75属， 273种。
（三）子囊和子囊孢子的形成
• 烧土火丝菌Pyronema omphalodes为例， • 子囊由产囊器上伸出的产囊丝（ascogenous hypha）发育而 成。产囊丝每个细胞内含两个来源不同的核，一个来自雄器， 一个来自产囊器。产囊丝顶端细胞伸长，并弯曲成钩状，称 为产囊丝钩（ascus hook; crozier），产囊丝钩的双核同时 分裂，成为4个核，随之形成两个横隔，构成3个细胞，顶细 胞和基细胞都是单核的，中间双核的亚顶细胞（penultimate cell）称作子囊母细胞。 • 子囊母细胞中的双核进行核配形成二倍体的细胞核。子囊母 细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂，又经过一次 有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。在细胞进行分裂 时，子囊母细胞便膨大，伸长成为子囊。顶细胞和基细胞又 可以融合形成产囊丝钩，接上述方式形成子囊，经多次重复， 最后形成一丛子囊。
• 子囊果单生或丛生；表生于基物上，或 埋生于基物中，或先埋生后突破基物表 层外露，成为半埋生。有些子囊果着生 在子座上或埋生在子座内。
不育性丝状体
• 各种类型的不育性丝状体，它们的来源 和特征是分类的依据。主要有以下几种 ：
1.
2. 3.
4. 5. 6.
侧丝（paraphysis）：长形、圆形或棍棒形丝状体，有时有 分枝，通常无隔。起源于子囊果的基部，在子囊之间生长， 顶端游离。侧丝吸水膨胀，有助于子囊孢子的释放。 顶侧丝（apical paraphysis）：自子囊壳中心的顶部向下生 长的侧丝，它们在子囊间穿插，但顶端保持离生。 拟侧丝（pseudoparaቤተ መጻሕፍቲ ባይዱhysis）：自子囊座中心的顶部，向下 生长于子囊之间，到达子囊果的基部，并且在基部与包被细 胞相融合，成为子囊之间的幕状物。 类似拟侧丝的中心残余物：子囊在子囊座中发育形成子囊腔 时，子座组织在子囊间残留下来的幕状残留物。 缘丝（ periphysis ）：子囊壳孔口或子囊腔溶口内侧周围的 毛发状丝状体。 拟缘丝（ pseudoperiphysis ）：沿着全部子囊果内壁生长的 侧生缘丝，它们向上弯曲朝向子囊果的顶孔。
有性生殖
• 子囊菌的有性生殖产生子囊和子囊孢子。 每个子囊内含有8个子囊孢子，但也有少 数菌的子囊内，含有多于 8 个或少于 8 个 子囊孢子的。 • 子囊菌的性亲和性：子囊菌和其它真菌 一样，存在性分化现象。 多数为同宗配 合 ，少数为异宗配合。 子囊菌的性亲和 性大多由一个位点上的一对等位基因控 制，一般可用A、a或A1、A2表示。
• (4) 子囊盘（apothecium），典型的呈盘状或杯状，上 部敞开，子囊排列成子实层（hymenium）。典型的子 囊 盘 由 子 实 层 、 囊 层 基 （ hypothecium ） 、 囊 盘 被 （excipulum）、菌柄（stipe）组成，子囊棍棒形或圆 柱形，侧丝有或无，与子囊等长或不等长，顶端分枝 或不分枝。长于子囊的侧丝分枝能结集成层，覆盖子 囊顶端，形成囊层被（epithecium）。 • 传统上将子囊盘的发育分为被果型（ angiocarpic ）， 即 发 育 中 的 子 囊 盘 是 封 闭 的 ； 裸 果 型 （ gymenocarpic ），即子囊盘发育初期就开裂；假被 果型（ pseudoangiocarpic ），介于上述两种类型之间。
• 子囊孢子的形态多种多样。一般椭圆形、 圆形或线型；外壁光滑、有网纹、有瘤 或有刺；单胞或多胞；无色或有色。这 些特征是子囊菌分属和分种的依据。每 个子囊内通常含8个子囊孢子，每个孢子 含1个单倍体核。有些在8个细胞核形成 以后，再分裂一次或多次，从而使一个 子囊内含8个以上的子囊孢子，甚至多达 1000个。也有的子囊内含8个以下子囊孢 子的。子囊孢子在子囊内呈单行排列、 双行排列或平行排列。
1. 半子囊菌纲Hemiascomycetes：无子囊果和产囊丝； 营养体菌丝状或酵母状； 2. 不整囊菌纲Plectomycetes：子囊散生在闭囊壳内， 易消解，子囊孢子无隔膜 ； 3. 核菌纲Pyrenomycetes ：子囊果为典型的子囊壳， 如生在闭囊壳内则子囊不消失 ； 4. 腔菌纲Loculoascomycetes ：子囊双囊壁；子囊果 为子囊腔 ； 5. 盘菌纲Discomycetes ：子囊果为子囊盘或变态的 子囊盘，大型，生长在地上或地下 ； 6. 虫囊菌纲Laboulbeniomycetes ：节肢动物的外寄 生菌；菌体不发达；子囊果为子囊壳，子囊无盖
子囊果
• 除半子囊菌纲类群的子囊裸露外，多数 子囊菌的子囊被包裹在一个由菌丝组成 的包被内，形成具一定形状的子囊果。 • 主要有4种类型:闭囊壳、子囊壳、子囊 座、子囊盘
1. 闭囊壳(cleistothecium)，子囊散生在一个球形 的无孔口的子囊果内，子囊通常近球形;。 2. 子囊壳(perithecium)，自疏松的菌丝体或子座 上形成，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至 烧瓶形，有颈部和孔口，肉质、革质或炭质， 鲜色或深色，表生或埋生。子囊单囊壁，顶 壁有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周 生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早 期消解。