水处理生物学 第3章 古菌

田小光等研究了化学还原法和SRB 吸附相结合的工艺
处理电镀厂的含铬（VI）废水。中试研究结果表明 处理 含Cr（VI）30~ 40 mg /L 的废水时,Cr (VI)去除率可达 99 .67 % ~99 .97 %。
闪烁古生球菌A. fulgidus
分布于深海海底、热泉和地层深部储油 层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少 量甲烷。
初古菌门(Korarchaeota) 纳古菌(Nanoarchaeum equitans)
广古菌门(Euryarchaeota)
包含了古菌中的大多数种类，包括了经 常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在 极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜 热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在 16S rRNA系统发育树上，它们组成一个 单系群。
1、产甲烷古菌
产甲烷菌是一群迄今 为止所知的最严格厌氧 的、能形成甲烷的化能 自养或化能异养的古菌群。 产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，
因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝 状等不同形态。
嗜热自养甲烷杆菌
Methanobacterium thermoautotrophicum
0.2 - 1.0 mm x 1.2 - 120 mm Optimum temperature ranges from 35 - 70oC Cells stain Gram negative
亨氏甲烷螺菌
Methanospirillum hungatei
甲烷短杆菌属
Methanobrevibacter spp.
大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、 人类和其它动物的肠道中, 或是腐朽的植 物, 以及缺氧的废水烂泥中。
M. smithii是唯一一种生长在人类肠道的
甲烷短杆菌 (图)。
厌氧腐蚀微生物，硫酸盐还原菌（SRB） How do SRB work? (阴极去极化作用)
酸性缺氧环境中，H+可以作为 阴极电子接受物（去极化剂） ，产生氢气。
SRB利用氢气还原SO42-, 并通 过氧化氢气获得新陈代谢的能 量来源，产生硫化氢(见图)。
在金属铁腐蚀过程中，硫离子 与腐蚀产物铁离子结合形成硫 化铁的黑色沉淀物。氢气反应 加速了腐蚀过程。
第三章 古菌
主讲人：庄文
古菌（Archaea）的发现
美国的微生物学家和物理学家卡尔·乌斯（Carl Woese） 核糖核酸（RNA）的序列分析
古菌或古生菌。
生活于各种极端自然环境 下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、 盐碱湖等。
在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限， 确定了生物圈的范围。
有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的 营养类型。大多能代谢元素硫，能在好氧条件 下将硫或H2S氧化为H2SO4，在厌氧条件下可还 原元素硫为H2S。
主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿 等环境。
火叶菌属的延胡索酸火叶菌
（Pyrolobus fumarii），一种生 活在113℃大西洋热液喷口的古 菌。
出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚 类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作 为质膜的主要成分。同时，质膜中也含
有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的
质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热 的稳定性。
目前已知的热原体只有三个种：
嗜酸热原体(T.acidophilus) 氧化硫热原体(T.thiooxidans) 火山热原体(T.volcanium)。
在我国西部地区有相当数量的大盐湖。 目前为止，在这些盐湖中找到的3个新的 属，12个新的种。
3、硫酸盐还原古菌（Sulfate Reducing Archaea, 简称SRB）（重点）
这一类主要是指古生球菌archaeoglobales 的古菌。细 胞一般为不规则球形、三角形 ，直径在 0.4~2.0 μm ， 单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在 420nm 处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。
细胞杆状(0.5～1.2μm ×1.0～6.0μm)。运动。 有些菌株具有气泡囊。 革兰氏阴性，好氧，化 能异养型。
生活在盐湖、盐场及腐 败的盐制品等中性盐环 境中。
Halobacterium sp.
《齐民要术》里面描述了在海滩上的盐 田，发现到一定的时候，这个盐池就会 变红。按现在我们的知识，就是我们现 在认识的嗜盐菌。
古菌域(Archaea)－广古菌门
盐杆菌纲(Halobacteria) 甲烷杆菌纲(Methanobacteria) 甲烷球菌纲(Methanococci) 甲烷微菌纲(Methanomicrobia) 甲烷火菌纲(Methanopyri) 古球状菌纲(Archaeoglobi) 热原体纲(Thermoplasmata) 热球菌纲(Thermococci)
研究发现古细菌的新陈代谢方式似乎与地球 最原始状态时的环境相适应，科学家据此推 断这一最新发现的生命存在形式也可能是地 球上最古老的生命形式。
隐蔽热网菌 Pyrodictium occultum
热网菌（Pyrodictium）能够
在高达113℃的温度下生长。
阿尔文号
阿尔文号
古菌的分布
古菌还广泛分布于各种自然环境中，土 壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很 多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中， 如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常 对其它生物无害，且未知有致病古菌。
27
SRB阴极去极化腐蚀机理
28
29
研究进展及应用前景
SRB处理含重金属的废水主要通过以下方式：
1、SRB产生的H2S与溶解的金属离子反应，生成不 可溶的金属硫化物从溶液中除去；
2、硫酸盐还原消耗水合氢离子，使溶液pH值升 高，金属离子以氢氧化物形式沉淀；
3、硫酸盐还原菌的胞外聚合物可吸附重金属离 子。
泉古菌门(Crenarchaeota)
是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热 生物，但在某些海洋里的超微浮游生物 中也占有相当比例（尚未成功培养）， 也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。
它们和其它古菌主要区别在于16S rRNA 的序列。从系统发育树上看，泉古菌的 分支相对较短，且非常接近古菌的基部。 按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲 和四个目（未包含餐古菌）。
初古菌门(Korarchaeota)
是通过16S rRNA序列区分开的一类古菌， 来源于美国黄石公园超热环境中的样品。 通过荧光原位杂交能够确认它们的存在。 但目前还没有能够成功培养的样品，与 其它生物的关系也尚未确定。它们有可 能 并 不 是 一 个 独 立 的 类 群 ， 而 是 16S rRNA发生了某些快速或特殊突变的种类。
绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的 脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂 由甘油醚构成。这些区别也许是对超高 温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成 过程也与细菌不同。
形态
单个古菌细胞直径在0.1到1.5 um之间， 有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长 度可达200 um。
古菌可有各种形状，如球形、杆形、螺 旋形、叶状或方形。
极端嗜热古菌－硫化叶菌
硫化叶菌是第一个分离鉴 定的极端嗜热古细菌(Brock 等，1970)，生长在富硫的 酸热泉中，温度达90℃以上， pH1～1．5。
极端嗜热古菌
极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为 45℃~110℃，最适为 70℃~105 ℃，且要求 pH 为 1~3 的高酸度环境。
4、无细胞壁古菌－热原体属
在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物 很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞 壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养， 所以被称为热原体（Thermoplasma）。
0.2μm 到 1-5μm。 有的种具有多根鞭毛，能够运动。
热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗 外环境的低pH值和高热极端环境，是因 为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育
古菌域(Archaea)－泉古菌门
纲：热变形菌纲(Thermoprotei) 暖球形菌目(Caldisphaerales) 除硫球菌目(Desulfurococcales) 硫化叶菌目(Sulfolobales) 热变形菌目(Thermoproteales) 餐古菌目(Cenarchaeales)*
纳古菌门(Nanoarchaeota)
迄今只包括一个种，即由Karl Stetter于2002年 在冰岛的热泉口发现的骑行纳古菌 (Nanoarchaeum equitans)，这是在另一种古 菌 燃 球 菌 (Ignicoccus) 上 生 活 的 专 性 共 生 菌 。 纳古菌的细胞直径大约400 nm，基因组只有 48万个碱基对，这是目前已发现的有细胞生物 中（即除掉病毒之外）基因组最小的生物。它 的16S rRNA序列和其它生物相差很多，不能用 通常办法检测到。通过核糖体小亚基rRNA的系 统发生树，初步将其单列为一个门。
古菌具有多种代谢类型。值得注意的是， 盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌 不能像其他利用光能的生物一样利用电 子链传导实现光合作用。
进化和分类
从rRNA进化树上，古菌分为两类：
广古菌(Euryarchaeota) 泉古菌(Crenarchaeota)
另外未确定的两类分别是：
主要类群
1、产甲烷古菌 2、硫酸盐还原菌 3、嗜盐古菌 4、嗜热古菌 5、无细胞壁的嗜热嗜酸古菌
1、产甲烷古菌（重点）
产甲烷菌是一群迄今 为止所知的最严格厌氧 的、能形成甲烷的化能 自养或化能异养的古菌群。 产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，
因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝 状等不同形态。
研究进展及应用前景
研究成果
华尧熙等人研究了以厌氧污泥床培养SRB 处理含锌废
水的工艺。当模拟废水的锌浓度为500 mg/ L 以下时反应 器均能正常运行。反应器对锌的去除率高于99 % 。其单 位容积对重金属的去除率最高可达1300 mg/L·d。