花色基因工程育种研究进展
基因工程在观赏植物花色育种中的应用专家
通过基因表达调控改变花色
基因表达调控机制
阐述基因表达调控的基本原理，包括转录水平、转录后水平和翻 译水平的调控。
调控方法与技术
介绍利用反义RNA、miRNA等技术手段，调控观赏植物花色相 关基因的表达。
实例分析与应用前景
分析基因表达调控在观赏植物花色育种中的成功应用案例，并探 讨其未来的应用前景和发展方向。
工业领域
基因工程在工业领域的应用主要包括 生物制药、生物燃料和生物降解塑料 等的研发和生产，为工业生产和环保 事业提供了新的解决方案。
02
观赏植物花色育种
观赏植物花色育种的目的和意义
丰富观赏植物花色多样性
通过基因工程手段，可以培育出具有独特花色或花色组合 的观赏植物，增加观赏植物的多样性，满足不同审美需求 。
05
案例分析
案例一：转基因玫瑰的花色改良
总结词
通过导入外来基因，成功改变玫瑰花 色，实现花色多样性。
详细描述
利用基因工程技术，将蓝色基因导入 玫瑰中，成功培育出蓝色玫瑰。这种 转基因玫瑰不仅具有独特的花色，还 具有更强的抗病性和适应性。
案例二
总结词
利用CRISPR-Cas9技术精准编辑菊花基因，实现花色定向改良。
加强基础研究，提高基因编辑技术的通用 性和效率，降低应用门槛。
伦理和社会问题
伦理问题
基因工程可能涉及改变自然界的基因库 ，对生态平衡和生物多样性产生影响。
社会接受度
部分公众对基因工程持有疑虑和担忧 ，可能影响其在观赏植物花色育种中
的应用。
解决方案
制定严格的伦理规范和监管机制，确 保基因工程的应用符合生态和伦理要 求。
传统花色育种方法主要包括杂交育种、诱变育种和选择育种 等，这些方法主要依赖于自然变异或人工创造变异，育种周 期长，且成功率不高。
基因工程在观赏植物花色育种中的应用专家论文
建议开展更为系统和全面的观赏植物花色遗传改 良研究，包括不同花色类型、不同基因型的花卉 材料等。
同时，应加强基因工程在观赏植物其他性状改良 方面的研究与应用，如抗逆性、抗病虫害等方面 ，以推动观赏植物育种事业的全面发展。
THANKS
基因工程在观赏植物花色育种中的发展趋势
未来基因工程在观赏植物花色育 种中将更加注重基础研究，探索 花色的形成机制和调控原理。
转基因技术将进一步发展，出现 更加高效、精准的基因编辑技术 ，为花色育种提供更为可靠的技
术手段。
基因工程与常规育种将更加紧密 结合，形成优势互补，提高育种 效率和品质，推动花卉产业的持
花色多样性对观赏 植物的重要性
国内外研究进展
国内外专家学者在基因工程和 观赏植物花色育种方面的研究
进展
基因工程技术手段的不断创新 和发展
花色修饰相关基因的发现和功 能研究取得一定成果
研究目的与任务
研究目的：利用基因工程技术手段，探讨观赏植物花色 修饰的新途径，培育出具有优良花色性状的新品种，为 观赏植物的遗传改良提供理论和技术支持。 搜集和筛选具有优良花色性状的观赏植物材料
基因工程在菊花花色育种中的应用
总结词
详细描述
多样性创造
菊花是一种具有高度多样性的观赏植物，基 因工程技术在菊花花色育种中的应用也取得 了很大的进展。通过转基因技术，科学家们 成功地创造了各种颜色的菊花，例如红色、 粉色、黄色、白色等。此外，基因工程还被 用于改善菊花的花期、增加花朵的大小和形
状，以及提高菊花的抗逆性。
通过基因工程技术手段，结合传统育种方法，创制具有 优良花色性状的新品种
研究任务 鉴定和克隆与花色相关的关键基因 验证新品种的花色性状及观赏价值，并进行推广应用。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花卉在园艺中一直备受追捧，其清新淡雅的颜色给人一种宁静和纯净的感觉。
蓝色花卉并不常见，要想培育出纯正的蓝色花卉并非易事。
传统育种方法可能需要很长时间才能达到育种目标，因此基因工程成为了一种新的选择。
基因工程技术的发展为蓝色花卉的育种提供了新的希望和机遇。
本文将从蓝色花形成的基因工程进展和育种策略两个方面展开阐述。
蓝色花色的形成是由花瓣中的花青素所决定的。
花青素分子结构中的结合基团的不同，决定了其在酸性和碱性环境下所表现出的颜色。
蓝色花卉中的花青素主要是花青素苷，它们通常存在于细胞液中的液泡中。
要实现蓝色花色的形成，就需要在花卉中引入相关的基因，来调控花青素的合成和颜色的表现。
目前，基因工程技术已经被应用于一些蓝色花卉的育种中。
比如蓝色康乃馨，研究人员通过转基因技术成功地将紫色康乃馨的花瓣中导致花色变为红色的酶基因进行抑制，使得康乃馨的花瓣颜色由紫色转变为蓝色。
蓝色雏菊和蓝色三色堇也是通过基因工程技术实现的。
研究人员通过导入不同来源的酶基因和调控因子基因，成功地实现了雏菊花瓣的颜色由紫色转变为了蓝色。
这些成功案例表明，基因工程技术在实现蓝色花卉的育种中具有巨大的潜力。
研究人员还通过对一些植物中具有调控花青素合成的基因进行了深入研究，如花青素合酶基因、调控因子基因等，以期望从基因水平上找到更有效的途径和策略来实现蓝色花卉的育种。
通过基因编辑技术，已经成功地对这些关键的基因进行了精准的编辑和调控，为蓝色花卉的育种提供了新的途径和新的策略。
二、蓝色花形成的育种策略除了基因工程技术，传统的育种方法也在不断地探索和尝试，以期望培育出更多的蓝色花卉品种。
在传统育种中，选择具有蓝色花色的花卉进行杂交和选择，是一个比较通用的策略。
通过对植物进行选择性繁殖，以期望从不同的植物品种中获得更多具有蓝色花色的后代。
这种策略虽然比较耗时，但经过长时间的积累和选择，也可以取得一定的成果。
观赏植物花色基因工程研究进展
观赏植物花色基因工程研究进展一、本文概述观赏植物以其丰富的花色、形态和香气等特性，一直是园艺学、植物学和生物学等领域的研究热点。
花色作为观赏植物最直观、最引人注目的特征之一，其形成和调控机制的研究不仅有助于理解植物生长发育的生物学过程，也对观赏植物的育种改良和新品种创制具有重要意义。
近年来，随着基因工程技术的快速发展，花色基因工程已成为观赏植物研究的前沿领域。
本文将对观赏植物花色基因工程的研究进展进行综述，旨在梳理该领域的研究成果，探讨存在的问题和未来的发展趋势，为观赏植物花色基因工程的深入研究提供参考和借鉴。
在本文中，我们将首先介绍观赏植物花色的形成和调控机制，包括花色形成的生物化学途径、相关基因的功能及其调控网络等。
随后，我们将综述花色基因工程在观赏植物中的应用，包括花色基因的克隆与功能鉴定、花色基因的遗传转化与表达调控、花色基因编辑与新品种创制等方面。
我们还将对花色基因工程研究中存在的问题和挑战进行讨论，如基因表达的不稳定性、转基因植物的安全性问题等。
我们将展望花色基因工程的未来发展趋势，探讨新技术和新方法在观赏植物花色改良中的应用前景。
二、花色形成的分子机制花色是观赏植物最引人瞩目的特征之一，其形成过程受到多种基因的调控，这些基因在分子层面上相互作用，共同决定了花瓣的最终色彩。
花色形成的分子机制是一个复杂的生物过程，涉及到一系列基因的表达和调控。
花色形成的基础是花青素等色素的合成与积累。
这些色素的生物合成路径受到多个结构基因和调控基因的共同影响。
结构基因负责编码合成花青素的关键酶，如查尔酮合成酶、查尔酮异构酶等。
而调控基因则通过调节结构基因的表达来影响花青素的合成量，进而调控花色。
在分子层面上，花色形成的调控机制主要包括转录水平调控和转录后水平调控。
转录水平调控主要涉及到转录因子与靶基因启动子区域的结合，从而调控靶基因的表达。
例如，MYB、bHLH和WD40等转录因子家族成员在花色形成中扮演着重要的角色。
我国花卉基因工程育种应用进展
花卉基因工程育种应用进展花卉基因工程育种是指不经过有性过程，克隆含有某些特殊性状的外源基因，运用生物、物理和化学等方法，将克隆基因(DNA)导入受体植物细胞，并通过组织培养培育出具有这些特殊性状的转基因植物。
它包括以下几方面内容：①目的基因分离；②寻找或构建克隆载体；③重组载体导入植物受体细胞，并整合到寄主染色体的基因组上；④使带有重组载体DNA 的植物细胞或组织，再生成形态正常的健康可育的植株；⑤在理想情况下，使这些植物能够通过有性过程，将外源目的基因持续地传给后代。
自1983年首例转基因植物问世以来，转基因技术得到了迅速的发展。
与传统育种相比，花卉基因工程育种有如下优点:①在基因水平上改造植物，更具精确性；②能够定向修饰花卉某个或某些性状而保留其他性状，提高育种的目的性和可操作性通过引入外来基因扩大基因库，从而培育出新型的花卉品种；③能够创新种质，打破物种间交流的界限，为花卉的定向育种提供更先进的技术保障；④育种周期短，效率高。
缺点当然就是要求设备好，投入多，风险大，失败率高。
花卉基因工程育种重点集中在花色、花香、花型、株形、花期和抗性等性状的改良上。
花色是决定花卉观赏价值的重要因素。
它主要由类胡萝卜素、类黄酮和花青素三大类物质决定。
目前，利用基因工程改良花色的方法主要有2种。
①利用反义RNA 和共抑制技术抑制基因的活性，造成无色底物的积累，使花的颜色变浅或变成无色。
②通过外源基因来补充某些品种缺乏合成某些颜色的能力。
Vander Krol 等将查尔酮合成酶基因CHS的cDNA反向转入矮牵牛中，使紫红色的花变为粉红色带白，甚至完全白色。
Courtney等将CHS基因以正义和反义2个方向分别导入开粉红色花的菊花品种Moneymaker中，得到浅粉红色和白色花，而对照没有出现白色花。
北京大学植物蛋白质工程国家重点实验室转基因获得的矮牵牛转化株，花色由原来的紫色变成了白色或具有不同模式的紫白相间的花朵。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略随着基因工程技术的不断发展，人们开始探索利用基因工程技术来改良植物，其中蓝色花的基因工程也成为了热门研究领域之一。
本文将会介绍蓝色花形成的基因工程进展与育种策略。
研究表明，大多数植物在自然界中不会产生真正的蓝色花。
这是由于植物产生颜色素的基因是不同的，而蓝色颜色素并不在其中。
因此，首要任务是找到产生蓝色颜色素的基因，并将其引入到植物细胞中。
近年来，通过基因编辑技术成功将紫色花卉中的基因编辑成为蓝色花卉基因，成为了蓝色花的基因工程领域一大突破。
同时，科学家们还利用遗传工程方法将蓝色花的花色基因导入了菜豆、曼陀罗和水仙等多种植物中，并获得了与蓝色花品种相似的颜色。
除此之外，利用基因工程技术，科学家们还挖掘到了控制花颜色的丰富的基因网络，发现了一些可以直接或间接调节蓝色颜色素合成的关键基因，并通过转基因技术导入到目标植物中来加速育种的进程。
在育种方面，首要任务是通过杂交或人工选择的方式将完好的蓝色基因引入到目标植物中，并不断地选择和培育产生蓝色花朵的后代，直到形成可定种的新品种。
同时，除了通过自然交配和人工选择的方式育种，也可以采用基因工程技术，直接将蓝色颜色合成基因导入目标植物中来进行育种。
但是，这种方法虽然能够显著加快育种速度，并精准控制花朵颜色，但同样也存在着一些不可避免的风险，如导入的基因可能存在安全隐患等。
此外，在进行育种的过程中，还需要注意以下几点：1. 关注其生态环境植物的生长环境会对其生长发育产生重要影响，包括土壤环境、气候环境、光照强度等。
因此，在育种过程中需要根据目标植物的生态环境选择合适的环境条件，以更好地促进目标品种的培育。
2. 掌握育种技术手段对于育种而言，技术手段是一个至关重要的环节。
因此，需要对育种技术有深入的了解，掌握各种技术手段，不断地进行技术创新，探索适用于不同植物的育种新策略。
3. 着重提高产品的质量在育种过程中，不仅要注重植物的产量，同时也必须注重产品的质量，如口感、香味等。
花卉花色基因工程的研究进展
花卉花色基因工程的研究进展作者：杨慧邓超来源：《南方农业·中旬》2017年第12期摘要从花卉的成色作用和花色素种类入手，阐述了花卉的成色基因种类、花卉的成色基因转化方法等，综述了近年来花卉花色基因工程的研究进展，为今后花卉花色研究的资料收集和分类整理提供了有利的帮助。
关键词花卉花色；基因；综述中图分类号：S68 文献标志码：B DOI：10.19415/ki.1673-890x.2017.35.048花色的种类和纯正状况是评价花卉品质的一个重要指标，狭义的花色只是花瓣的颜色，而广义的花色为包括花萼、雄蕊和苞片的颜色[1]。
花色的品质与花卉的观赏、经济价值密切相关，要使花卉具有良好的市场前景，与众不同的花色是一个重要的因素，因此丰富的花卉颜色一直是育种者的重要目标。
传统育种工作周期较长、效率较低，因为只改变单一性状，往往其他性状也会跟着改变。
而基因工程育种就能准确定向地改变植物的目标性状，如花色[2]。
1 花色素和成色作用1.1 花色素决定花色的主要物质是类黄酮、类胡萝卜素、生物碱三种[3]。
类黄酮存在于液泡中，影响花色的主要是花色素苷，决定花的红、蓝、紫和红紫等颜色。
类胡萝卜素存在于花卉细胞的质体内，决定了花卉的黄色及橙色。
生物碱主要有小蘖碱、罂粟碱、甜菜碱等种类，小蘖碱为深紫色，罂粟碱为黄色，甜菜碱为黄色至红色[4]。
1.2 花卉花色的形成作用植物的花色决定需要多种色素共同参与，如郁金香的黄色就是由花青素和类胡萝卜素共同决定的。
花卉花色的形成作用除了色素基因外还受其他因素的影响。
一是细胞内细胞液的pH 值，通常随着pH值下降，花色逐渐由蓝变红[5]。
二是分子堆积作用，包括分子间与分子内堆积，即花色苷与辅助色素组合出现增色效应，从而产生从紫到蓝的色系[3]。
三是螯合作用，细胞内的Mg、Fe、Al、Mo等金属离子螯合，各种粒子螯合后经常为紫色[5]。
四是花瓣表皮细胞的形状，如果细胞形状不利于入射光的吸收，则花色明亮，反之花色黯淡[6]。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略【摘要】本文探讨了基因工程技术在蓝色花形成和育种策略中的应用。
通过利用CRISPR技术和转基因技术，科研人员已经成功调控和实现了蓝色花色基因的表达。
在育种策略方面，选择具有蓝色花色基因的亲本进行杂交、利用遗传分析技术和植物激素调控蓝色花色表达等手段被广泛应用。
综合应用基因工程技术和育种策略将进一步推动蓝色花品种的研发，为植物观赏市场带来新的机遇。
基因工程技术为蓝色花育种提供了创新路径，有望推动蓝色花品种的不断进步和发展。
通过不断研究和实践，我们可以期待看到更多优良的蓝色花品种面世，丰富人们的植物观赏体验。
【关键词】蓝色花、基因工程、CRISPR技术、转基因技术、育种策略、亲本、遗传分析、植物激素、表达、研发、观赏市场、新的机遇1. 引言1.1 基因工程技术在蓝色花形成中的应用基因工程技术在蓝色花形成中的应用涉及利用现代生物技术手段来调控植物的花色基因，使植物产生蓝色花朵。
CRISPR技术是一种常用的基因编辑工具，可以精确地改变植物基因组中与花色相关的基因序列，以实现蓝色花色的形成。
通过CRISPR技术，研究人员可以针对特定的基因区域进行精准编辑，使植物产生更加鲜艳的蓝色花朵。
转基因技术也被广泛应用于蓝色花的育种中。
通过转基因技术，外源蓝色花色基因可以被导入到植物中，从而使植物表现出蓝色花色。
这种技术的应用大大加快了蓝色花品种的研发速度，使得原本需要长时间实现的目标变得更加容易和高效。
基因工程技术在蓝色花形成中的应用为蓝色花的育种提供了新的可能性和途径，为研究人员提供了更多的选择和方法，从而推动了蓝色花品种的研发和推广。
1.2 育种策略对蓝色花的影响育种策略对蓝色花的形成和稳定具有重要影响，通过选择具有蓝色花色基因的亲本进行杂交，可以有效增加蓝色花的遗传稳定性和纯度。
传统育种方法中，选择具有蓝色花色基因的优良亲本进行杂交，在后代中筛选出具有稳定的蓝色花色表现的植株，进一步巩固和提高蓝色花品种的遗传优势。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花的形成是一个复杂的过程，需要涉及到多种基因的调控和表达。
基因工程技术的发展为蓝色花的育种带来了新的机遇和挑战。
本文将从蓝色花形成的分子机制、基因工程技术在蓝色花育种中的应用和未来研究方向三个方面来进行探讨。
一、蓝色花形成的分子机制红色苏铁是一种常见的植物，它们的花色以红色为主，但在野外和实验室中也会出现深蓝色花的变异。
研究发现，深蓝色花的形成与花瓣中花青素的合成和积累有关。
花青素是一类广泛存在于植物中的化合物，可以发挥多种生理作用，如吸收紫外线，抗氧化等。
花青素合成过程中涉及到多个基因的参与，其中关键的基因包括花青素合成酶基因（CHS）、花青素-3'-羟基化酶基因（F3'H）和花青素-5'-羟基化酶基因（F3'5'H）等。
在红色苏铁的花瓣中，这些基因的表达被抑制，花青素合成过程被阻断，因此花瓣的颜色为红色。
而在深蓝色苏铁中，这些基因的表达被上调，花青素的合成过程得以启动，因此花瓣的颜色变成了深蓝色。
二、基因工程技术在蓝色花育种中的应用目前，通过基因工程技术实现蓝色花的育种主要有两种策略：一是通过转基因技术改变花青素合成途径中的关键基因表达水平，促进花青素的积累；二是利用基因编辑技术直接对花青素合成途径中的关键基因进行编辑，使其发生突变并产生新的花青素代谢产物。
其中，转基因策略已被证实可以成功地将蓝色花基因导入到其他植物中。
例如，研究人员通过将鸢尾花中的花青素合成酶基因进行突变，使得其合成的花青素变为紫色素，进而将蓝色花基因PAP1导入到鸢尾花中，促进花青素的积累并使其呈现蓝色花色。
此外，将PAP1基因导入到水仙、茉莉花等植物中，也都成功实现了蓝色花的育种。
三、未来研究方向通过基因工程技术实现蓝色花的育种，虽然已取得了一些进展，但仍然存在许多挑战和不确定性。
例如，基因编辑技术虽然可以对关键基因进行精确的编辑，但由于其涉及到基因序列的修改，存在着安全性和伦理风险的问题。
基因工程在观赏植物花色育种中的应用(专家论文)
基因工程在观赏植物花色育种中的应用（专家论文）随着科技的发展，基因工程技术在植物育种中发挥着越来越重要的作用。
其中，基因工程技术在观赏植物花色育种中的应用，不仅可以为花卉产业带来新的技术突破，同时也能够满足人们对于观赏植物颜色的需求。
本文将从什么是基因工程、基因工程在植物育种中的应用、基因工程在观赏植物花色育种中的应用等方面进行探讨。
一、基因工程的概念和技术基因工程是通过对生物体基因的重组或改造来达到预期目的的一种技术。
该技术诞生于1970年代，是现代生物技术的重要组成部分。
基因工程技术有许多基本方法，例如在宿主细胞中利用质粒或病毒等载体将目的基因导入宿主细胞中，以达到修改宿主细胞基因或系统。
通过基因工程技术，可以改造生物体的性状，强化耐荫能力，改进品种增加产量等，对于农业、医疗健康等领域带来了重大的贡献。
二、基因工程在植物育种中的应用随着对植物生物学的深入研究，基因工程技术在植物育种中的应用也愈加广泛。
基因工程技术对植物育种所产生的积极影响主要体现在以下几个方面：1. 保护作物免遭病虫害的侵害。
基因工程技术可以通过将病虫害相关的基因改造成抵抗基因，从而改变作物本身的抗病抗虫性能；2. 优化果实品质。
基因工程技术可以促进果实发育和颜色变化，提高果实品质和口感；3. 改进目标植物的适应性。
基因工程技术可以为目标植物增加抵御环境压力的能力，提高适应严酷环境的能力；4. 通过改变花卉的色彩，改变其观赏价值。
基因工程技术可以改变花卉颜色，从而使花卉更加美观，并提高其观赏价值。
三、基因工程在观赏植物花色育种中的应用对于观赏植物来说，花色是一个非常重要的品质指标。
传统的育种方法主要依赖于人工授粉、选择等方式，而基因工程技术可以帮助人们更加精准地改变花卉的颜色，从而满足人们对于花卉色泽的不同需求。
具体来说，基因工程技术在观赏植物花色育种中的应用主要有以下几个方面：1. 改变花青素合成途径。
花青素是指一类能够产生蓝、紫色花朵的化合物。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花是许多人心目中的理想花朵之一，其独特的颜色和美丽的形态给人们带来无限的美好想象。
自然界中蓝色花的种类并不多，大部分蓝色花都属于紫色或者紫蓝色系列。
这也让人们对蓝色花的基因工程以及育种策略产生了浓厚的兴趣。
近年来，随着基因工程技术和育种技术的不断进步，一些科研人员开始尝试通过基因工程以及传统育种技术，试图培育出更多的蓝色花品种，取得了一定的进展。
蓝色花的颜色形成主要是由花瓣细胞内的花色素质粒决定的，这些花色素质粒中含有多种色素和相关的基因。
目前，关于蓝色花形成的基因工程研究主要是针对这些基因进行的。
1. 花色素合成基因的转基因研究多数蓝色花是由于花瓣中花色素生成酶的表达而呈现出蓝色。
科研人员通过转基因技术，将与花色素生成相关的基因导入到目标植物中，以增强蓝色素的合成和积累，从而培育出蓝色花品种。
通过导入Delphinium中花色素生成围绕的基因，获得了蓝色花品种。
2. 蓝色花的基因编辑技术与传统的转基因技术相比，基因编辑技术具有更高的精准性和效率。
科研人员可以直接对目标植物的基因进行精准的编辑，来增加或减少特定的基因表达，从而影响花色素合成，培育出蓝色花品种。
近年来，CRISPR/Cas9基因编辑技术在蓝色花的研究领域也取得了一些进展，为培育更多蓝色花品种提供了新的可能性。
二、蓝色花的育种策略除了基因工程技术外，传统的育种策略也是培育蓝色花品种的重要途径。
通过杂交育种、选择育种等方法，科研人员可以不断地创造出具有蓝色花特征的新品种。
1. 杂交育种杂交育种是培育蓝色花品种的重要途径之一。
科研人员可以通过对不同种属、不同品种的花卉进行杂交，筛选出具有蓝色花特征的后代，并通过连续的选择和繁育，最终培育出稳定的蓝色花品种。
通过对紫色花和白色花进行杂交，筛选出蓝色花的后代，不断选育最终得到了一些优质的蓝色花品种。
2. 选择育种三、面临的挑战与展望尽管基因工程技术和传统育种技术为培育蓝色花品种带来了新的希望，但是在实际的研究和应用过程中也面临着一些挑战。
蓝色花的基因工程育种研究进展
述 了蓝 色花的 基 因研 究现 状及 蓝 色花 基 因工程改 良的 策略 和技 术 ， 包括反 义抑 制 法、 抑制 法、 共 引入 外 源基 因及 其 它方法等 ， 并对蓝 色花 的分子 育种 现状及 前景 作 了介 绍及 展望 。 关键 词 ： 色花卉 ； 因工程 ； 蓝 基 分子育种
的蓝色花色素分别是琥 珀酰花青 素苷 、 甲基花青 素 和另一 以花青素苷为基础 的花青素 。光谱分 析结果
表明， 与其 它 以翠 雀 素 为花 色 素 的蓝 花植 物 相 比较 ， 这 ３ 种植 物 更 不 易表 现 出蓝 色 。 １２ 蓝 色花 形成 的影 响 因素 ． 植 物花 色 是 多 种 因子 协 同 作 用 的 结 果 ， 胞 中 细 含 有 高含 量 的 花翠 素并 不意 味 着 花 瓣 就 能 呈 现 理 想
基因， 人们期 望将该基 因引入月 季 、 康乃馨 中 ， 使原 来合成花葵素苷和花青素苷 的代谢方 向转 向翠雀素
糖 苷 的 合 成方 向 ， 而 使 花 变为 蓝 色 。 从
由于 Ｄ Ｒ基因很早就被分离 出来 ， Ｆ 加上它是花
色 素 合成 途 径 中的关 键 基 因 ， 以对 Ｄ Ｒ 基 因 的调 所 Ｆ 控 会 出 现新 奇 的 花 色 。 Ａｄ 等 将 反 义 Ｄ Ｒ 基 因导 ｉ ａ Ｆ
花色素在合成过程 中， 类黄酮中的黄烷酮 、 黄酮 醇等都为中间产物 ， 它们在 不 同酶 的催 化作用下 会
形 成 不 同的分 支 产 物 ， 即二 氢 黄酮 醇 在 Ｄ Ｒ 二 氢 黄 Ｆ （ 酮 醇一一 原 酶 ）Ａ （ 色 素 合 成 酶 ） Ｕ ３ Ｔ（ Ｐ － ４还 、 Ｓ花 、 Ｆ Ｇ Ｕ Ｐ
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花的形成是基因工程和育种领域的一个研究热点。
蓝色花的出现往往与特定的花色基因改变和基因调控有关。
下面将介绍基因工程在蓝色花形成方面取得的进展和育种策略。
基因工程在蓝色花形成方面的主要方法包括基因转导、基因敲除和基因调控。
基因转导是将外源基因导入植物中，使植物具有产生蓝色花的基因。
通过基因敲除可以去除抑制蓝色花生成的基因。
基因调控是通过改变花色基因表达水平或时空分布，实现蓝色花的形成。
蓝色花色基因研究的重点是暗紫色苷酶基因（F3'5'H）和花色素苷基因（DEL）。
F3'5'H 基因编码酶质，可以将花青素B转化为花青素A。
而DEL基因编码转录因子，参与了调控花色素苷基因的表达。
这两个基因的突变往往与蓝色花的产生密切相关。
通过基因转导方法将F3'5'H基因导入花色素苷表达的植物中，可以提高花青素A的合成，从而产生蓝色花。
基因敲除可以用来去除抑制F3'5'H基因表达的基因，进一步增加花青素A的合成。
基因调控可以通过改变DEL基因的表达水平，在适当的时机和组织中激活F3'5'H基因的表达。
除了基因工程，育种策略也可以用于蓝色花的培育。
常见的育种策略包括遗传杂交和自然选择。
遗传杂交是将具有蓝色花的亲本和其他优良性状亲本进行杂交，通过选择和配对，使得蓝色花的基因逐渐固定在群体中。
自然选择则是利用自然界中已经存在的具有蓝色花的变种或品种，通过人工选择和驯化，培育出更具蓝色花的新品种。
基因工程和育种策略在蓝色花形成方面都已经取得了一定的进展。
基因工程通过基因转导、基因敲除和基因调控，实现了蓝色花的产生。
育种策略通过遗传杂交和自然选择，也为蓝色花的培育做出了贡献。
未来的研究和实践中，可以进一步探索和开发新的基因工程技术和育种策略，为蓝色花的形成和培育提供更多的可能性。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花的基因工程进展和育种策略是为了改良植物花色，使之产生蓝色花朵。
蓝色花色一直以来都备受人们的喜爱，但天然的蓝色花朵在植物界中并不常见。
科学家们通过基因工程技术和育种策略，致力于培育具有蓝色花色的植物品种。
基因工程是通过转基因技术，将其他生物中与花色相关的基因导入到目标植物中，以改变其花色表现。
在蓝色花的基因工程领域，主要有两种策略被广泛应用。
首先是通过导入源于其他植物的基因来改变目标植物的花色。
蓝紫色的矢车菊花朵中存在一种叫做蓝花素的色素，而在其他植物如番茄、水仙花、鸢尾花等中，存在着一种叫做花青素的色素，它们可以转变为蓝花素。
研究人员通过将鸢尾花中的花青素合成酶基因导入到矢车菊的基因组中，成功使矢车菊花朵呈现出蓝色。
还可以借助外源基因，如紫色桔梗植物青少年发育时期的一个基因MYB10，这个基因在矢车菊的基因组中敲除，结果矢车菊的细胞内酮拌有花青素的积累和氰蛋白的降解加速。
其次是通过调控目标植物自身花色基因的表达来改变花色。
目标植物中存在着控制花色的基因调控网络，该网络中的基因会影响花朵色素的合成和积累。
通过调控这些基因的表达，就能够影响植物的花色。
在矢车菊中，花色基因的调控网络中有一个叫做F3'5'H的基因，它可以启动花青素的合成途径。
研究人员通过改变F3'5'H基因的表达水平，成功调控了花青素的合成，从而改变了矢车菊花朵的花色。
蓝色花的育种策略也是基于基因工程技术，但与基因工程不同的是，育种策略更加注重选择和交配。
通过选择具有特定花色的植株进行繁殖，逐步积累目标基因，并实现花色性状的稳定遗传。
在育种蓝色玫瑰花的过程中，可以通过选择深紫色的品种，然后与拥有蓝紫色基因的植株进行杂交。
通过多代选择和交配，逐渐得到蓝色花的品种。
蓝色花的基因工程进展利用转基因技术改变目标植物的花色基因，导入其他植物的基因或调控自身基因的表达来实现蓝色花色的改造。
综述桂花在花色、花香等方面的基因工程研究进展
综述桂花在花色、花香等方面的基因工程研究进展摘要：桂花是重要的园林经济树种, 加强其快速繁殖和新品种培育对推进桂花产业发展具有重大意义.文章依据近30年的桂花组织培养研究成果, 分析了影响桂花胚、茎尖、茎段、叶片及花梗等不同外植体培养的因素, 并综述了桂花在花色、花香等方面的基因工程研究进展, 以期为桂花的分子育种工作提供参考.关键词：胚培养; 茎尖培养; 茎段培养; 桂花;Advances in Tissue Culture and Genetic Engineering on Osmanthus fragransCHEN Si HUANG Zhou YANG Mengting PANG Jiliang GAN Jianping XU JunchiSchool of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization, Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources Exploitation of Dabie Mountains, Huanggang Normal UniversityAbstract：Osmanthus fragrans is an important economic garden tree in China.It is of great significance that the research of its rapid propagation and breeding are carried out to promote the development of O.fragrans industry.According to the test data of tissue culture in O.fragrans forrecent thirty years, the successful cultivation factors of different explants, such as embryo, stem apex, stem segments, leaf and stalk are analyzed.The overview of recent advances on O.fragrans genetic engineering in flower color and fragrance is provided, which is aimed to provide reference for the molecular breeding of O.fragrans.Keyword：embryo culture; stem apex culture; stem segment culture; Osmanthus fragrans;桂花(Osmanthus fragrans Lour.) 又名九里香、木犀等, 是我国传统十大名花之一, 系木犀科常绿灌木或小乔木, 分为金桂、银桂、丹桂、四季桂和彩叶桂5个品种群[1].桂花在我国已有2500多年的栽培历史, 为亚热带短日照植物, 广泛栽培于长江流域及其以南地区, 并且形成了四川、浙江、广西、湖南、湖北、安徽等重点产区[2].桂花是香花植物中最具观赏和实用价值的植物, 不仅在园林和庭院的绿化、美化及香化上具有特殊地位, 而且可以用来提取香精, 制作桂花酒、桂花糕等, 果实可以榨油, 桂木亦可制作家具, 可以说浑身是宝[3].自进入21世纪以来, 我国桂花研究在资源、品种、栽培、繁殖、育种、发育、花香、切花、文化等各个领域全面展开, 且取得了明显成果, 再加上2004年我国获得木犀属栽培植物国际登录权威, 更是极大推进了我国桂花产业的蓬勃发展[4].本文综述了桂花组织培养和基因工程的研究现状及其存在的问题, 以期为后续的桂花分子育种等研究工作提供参考.1 桂花组织培养研究进展木本植物的组织培养再生途径可以分为两类[5]:一是器官发生, 包括外植体直接分化成器官的直接发生和外植体先脱分化形成愈伤组织再分化成器官的间接发生;二是胚状体发生, 指外植体按照胚胎发生方式形成再生植株.迄今关于桂花的组织培养已经积累了不少经验, 本文就桂花胚、茎尖和茎段、叶片和花梗的培养进行综述.为方便查阅, 本课题组将已收集到的资料编成名录(表1) , 总结了桂花组培外植体的取材部位、品种、初代培养基、继代培养基、生根培养基及再生方式等.表1 桂花组织培养名录Tab.1 Directory of tissue culture on O.fragrans注:1.O1为器官直接发生途径, O2为器官间接发生途径, E为胚状体途径.2.培养基B5+6-BA 1.0+GA 3.0表示B5+6-BA 1.0mg/L+GA 3.0mg/L, 以此类推.表1 桂花组织培养名录Tab.1 Directory of tissue culture on O.fragrans注:1.O1为器官直接发生途径, O2为器官间接发生途径, E为胚状体途径.2.培养基B5+6-BA 1.0+GA 3.0表示B5+6-BA 1.0mg/L+GA 3.0mg/L, 以此类推.1.1 桂花胚培养胚的发育时期和取材时间是影响其组培成功的关键因素之一.桂花胚发育时期为:当年12月上旬, 原胚发育至球形胚;12月下旬至次年1月上旬, 发育至心形胚;1月下旬至2月上旬, 发育至鱼雷状胚;2月下旬至3月上、中旬, 幼胚的发育基本完成, 形成成熟胚[33].袁王俊[34]对5个时期的桂花胚(球形胚、鱼雷胚、胚乳尚未硬化、胚乳硬化、果皮发紫) 进行离体培养, 发现桂花胚合适的取材时间是胚乳完全硬化到果实完全成熟之间, 即3月中上旬, 此时胚生理上虽未成熟, 但形态上已经成熟, 呈乳白色, 长5mm左右, 子叶明显.胚在接种前经过适当的预处理, 如低温、干燥、光照等, 可以增加萌发率和出愈率[35].梁茂厂[12]发现种子4℃冷藏处理210d能有效打破种胚的自然休眠, 促进种子提前萌发.鉴于桂花种子有一层坚硬的内果皮包被, 种胚极少受外界细菌的污染, 所以多数研究对去掉外果皮的种子采用的灭菌方式为:75%酒精浸泡30~60s后, 0.1%升汞溶液消毒3~6min.这样既能降低污染率、褐化率, 又能保证外植体的活力.诱导桂花胚离体培养形成组培苗常采用器官直接再生和间接再生两种方式, 如表1所示.袁王俊[34]比较MS、B5和DCR 3种培养基的培养效果时, 发现胚在B5中的生长状况更好.韩瑞超[31]则发现桂花幼胚在MS和B5这两种培养基上的萌发率不存在显著性差异, 但胚在MS中的长势优于B5.刘友全等[8]也发现相较于B5和LMc, MS 更有利于促进幼胚苗正常生长.就培养基而言, MS和B5中都含有较高浓度的无机盐, 只是B5中铵盐的浓度较低, 但两者都能够满足幼胚萌发初期对矿质营养的需求.至于培养基中的激素配比研究, 即细胞分裂素/生长素的相对浓度设置, 均围绕Skoog和Miller的“激素平衡学说”展开.桂花组织培养中, 常用的细胞分裂素有6-BA (6-benzylaminopurine, 6-苄氨基嘌呤) 、KT (kinetin, 激动素) 、ZT (zeatin, 玉米素) 和TDZ (thidiazuron, N-苯基-N’-1, 2, 3-噻二唑-5-脲) , 生长素有NAA (α-naphthaleneacetic acid, 萘乙酸) 、2, 4-D (2, 4-dichlorophenoxyacetic acid, 2, 4-二氯苯氧乙酸) 和IBA (indole-3-butyric acid, 吲哚丁酸) .在桂花胚直接分化的初代培养中, 细胞分裂素是主要因素, 因为胚内可能存在某种抑制物, 例如ABA, 它会导致种子休眠, 而6-BA可以促进ABA的降解, 解除种子的休眠, 促使胚提前萌发[11,36], 或者配合使用一定浓度的GA也能达到目的[10];生长素的作用是次要的, 邓黎[9]所做的6-BA和NAA交叉因子试验显示, 在基本培养基中只施加1.5mg/L 6-BA最有利于胚的启动.其他研究者也认为, 1.0~2.0mg/L的6-BA有利于胚的萌发[8].而在诱导桂花胚脱分化形成愈伤组织时, 生长素是必不可少的, 不过应控制在0.1~0.5mg/L.李球红等[14]发现胚在1/2MS+0.5mg/L TDZ+0.1mg/L NAA 培养基上, 愈伤化率可达100%, 而且形成的愈伤在此培养基中继续培养多代后能分化出丛生芽.不同品种的桂花在相同的培养基上, 其生长状况和芽分化也是不同的, 说明外植体基因型的差异也会影响培养效果.至于胚幼苗的伸长生长, 多使用MS (B5) +2.0mg/L GA[8,9].在生根方面, 研究者的结果比较一致, 培养基为1/2MS (B5) +2~3mg/LNAA+0~0.05mg/L 6-BA[6,7,8,9,10,11,12].另外, 切掉部分胚根有利于侧根发育, 根数增多[10].通过胚状体途径诱导桂花胚产生胚性愈伤组织, 然后生成植株的研究则比较少, 目前国内外仅见3篇报道[15,16,17].综合三者的研究发现, 金桂合子胚的子叶端是诱导体细胞胚的良好外植体, MS 培养基比WPM、B5更有助于胚性愈伤组织形成, 初代培养基为MS+1.0mg/L 6-BA+0.5mg/L 2, 4-D或者MS+0.5mg/L KT+1.5mg/L 2, 4-D 时都能使胚性愈伤组织诱导率高达83%以上, 在继代培养中则以不添加任何植物激素的MS培养基更有利于体细胞胚的形成和发育.1.2 桂花茎尖和茎段的组织培养袁王俊等[20]比较了休眠芽、萌发芽和当年生幼枝三者的茎尖组培差异, 结果发现:正在萌发芽和尚未停止生长的幼枝顶芽是较好的茎尖取材材料.休眠芽由于长时间暴露在空气中, 易感染病菌, 所需消毒时间较长, 且存活率较低, 不宜作为茎尖组培材料.茎尖采用的消毒方式和胚类似, 萌发芽以升汞处理5min为好, 存活率可达94.1%[20];嫩枝以不经过乙醇处理、升汞直接消毒2.5min最佳, 存活率可达95.6%[18].在桂花茎尖的初代培养中, 袁王俊[34]发现合适的基本培养基是B5, 而以MS为培养基时, 无论是冬季休眠芽还是萌发芽都不能萌发, 且DCR的培养效果也不佳.该研究还确定了休眠芽、萌发芽和幼枝顶芽离体启动培养所需的6-BA浓度, 随着芽在植株上的萌发和抽枝, 所需要的6-BA浓度逐渐降低, 此外三者的萌发能力表现为萌发芽>幼枝顶芽>休眠芽.组织培养中基因型的差异会影响再生能力是一种常见现象, 表现为种间、品种间的再生能力有较大差异, 因此在选择激素配比时也要考虑这一因素.蔡新玲[29]以金桂、银桂、丹桂、四季桂4种桂花品种群的茎尖为试材, 分析比较了基本培养基(B5、LMc) 和不同浓度6-BA及NAA对茎尖丛生芽诱导的影响, 结果发现, 金桂的最佳培养基为B5+2.0mg/L 6-BA+0.12mg/L NAA, 银桂为B5+7.0mg/L 6-BA+0.12mg/L NAA, 丹桂为B5+7.0mg/L 6-BA, 四季桂仅分化出少量丛生芽;品种群之间的萌芽率优势差异表现为金桂≥银桂>丹桂>四季桂.茎段培养的取材部位主要是带腋芽的新梢茎段, 宋会访[7]探究了不同取材时间(2月下旬、3月上旬和3月下旬) 对桂花新梢初代培养的影响, 发现最佳的取材时间为2月下旬, 而3月下旬不适合桂花茎段培养取材, 取材的污染率、褐变率都比较高.这一结果也反映了桂花在其生长开始的季节取材较好, 在生长期或已进入休眠期取材则因外植体在培养中污染率高、褐化率高和反应迟钝而不能培养成功.桂花茎段在空气中由于暴露时间较长且具有皮孔易含内生菌, 所需的升汞消毒时间较长, 一般10min左右[21,22,23,24,25,26].梁茂厂[12]比较了MS、B5和WPM对茎段萌发的影响, 结果发现B5培养效果最好.而吕志鹏[25]的研究结果则表明MS相较于B5和改良的MS而言更有利于茎段不定芽诱导和愈伤诱导.不过归纳来看, 茎段初代培养多选择MS.宋会访等[24]以金桂为试材, 探究发现KT诱芽效果比TDZ好, 新梢茎段在LMc+8.0mg/L KT+0.1mg/L NAA的培养基上萌芽快且腋芽长而粗壮, 而TDZ诱导的茎段切口处产生大量的愈伤, 抑制了芽的萌发, 因此TDZ更适合茎段愈伤组织诱导.1.3 桂花叶片和花梗的组织培养桂花叶片和花梗的组织培养不同于胚、茎尖和茎段, 只能通过愈伤诱导再分化芽.胡甜甜等[28]以桂花幼嫩花梗和叶片为外植体, 发现花梗最佳消毒方式为5%NaClO消毒3min, 叶片最佳消毒方式为0.1%HgCl2消毒5min.在叶片取材方面, 以新生幼嫩的叶片为宜.另外, 李林[30]]发现在同一激素配比的培养基中, 同一叶片不同位置的出愈情况是相同的, 并没有因为位置不同而产生不同的分化.叶片的腹面朝上和背面朝上这两种接种方式对愈伤组织诱导也没有显著影响[31]].蔡新玲[29]以丹桂叶片为试材探究发现, 叶片在B5培养基上出愈率最高, 而在MS和LMc两种培养基上未诱导出愈伤.梁茂厂[12]也比较了MS、B5和WPM对金桂叶片愈伤的诱导, 结果表明B5和WPM是较合适培养基.在激素配置上, 具体用量要考虑到组织内源激素和外源激素效应的总和.蔡新玲[29]发现适合金桂叶片愈伤组织诱导的最佳培养基为B5+1.0mg/L 6-BA+0.6mg/L 2, 4-D, 出愈率可达92%;梁茂厂[12]却认为金桂叶片最适诱导配方为B5+1.5mg/L 6-BA+0.12mg/L 2, 4-D, 出愈率可达100%.二者6-BA和2, 4-D相对用量的差异, 是源于研究时所选取的品系材料、激素浓度梯度以及试验方法等多因素的差异, 说明任何一种材料组织培养的最适配方并不是绝对的, 具体试验应用时需考虑相对条件.彭尽晖等[32]以四季桂幼嫩花梗为试材, 培养在MS+1.5mg/L 6-BA+0.1mg/L 2, 4-D上, 出愈率可达85.17%.该研究还发现, 继代培养中采用2, 4-D, 愈伤增殖率虽高, 但易使细胞老化, 丧失活力.韩瑞超[31]也证明了2, 4-D不利于桂花幼叶愈伤的生长与增殖.目前还没有关于桂花叶片、花梗及茎段愈伤再分化出芽的报道, 对愈伤的研究停留在继代增殖阶段.不过, 王珍华等[27]以大花金桂的子叶为外植体, 在1/2MS+0.5mg/L TDZ+0.1mg/L NAA培养基上培养多代后成功实现了桂花愈伤组织分化成苗.这反映了不同桂花组织诱导的愈伤存在某些特性, 需要扩大实验因素范围, 使用更多外源激素和其他添加物, 探索芽点形成的条件.2 桂花基因工程研究进展基因工程操作包括上游的基因克隆和下游的遗传转化, 通过将某些功能基因导入植物体内使其性状稳定表达是现代植物育种中的一种重要手段.目前桂花基因工程研究多集中在基因克隆方面, 而鲜有桂花遗传转化的报道.2.1 桂花基因的克隆NCBI (National Center for Biotechnology Information, 美国国家生物技术信息中心) 收录的桂花基因序列主要与花色和花香相关.桂花花色主要由类黄酮和类胡萝卜素两类物质决定, 目前这两者的生物合成途径解析得较为透彻, 涉及多个代谢步骤、多种酶催化, 以及与之相关的基因调控.桂花类黄酮生物合成代谢途径中OfPAL、Of4CL、OfC4H、OfCHS、OfCHI、OfDFR、OfANS和OfMYB1等关键结构基因[37,38,39,40,41,42,43], 以及类胡萝卜素生物合成代谢途径中OfCCD1、OfCCD4、OfPSY、OfPDS、OfZDS和OfZ-ISO等关键结构基因[44,45,46,47]相继被克隆和研究.通过分析桂花花色素结构基因的作用特性, 就可以借助反义RNA技术、外源基因插入、核酶抑制及共抑制作用等方法[48]顺势改造桂花花色, 培育出更多更有观赏价值的新品种.植物花香物质主要分为3大类:萜类、苯基/苯丙烷类、脂肪酸衍生物.萜类化合物是植物花香物质中最大的类群, 也是许多植物香味物质的主要成分[49].在桂花中, 一些与萜类化合物合成相关的基因已被成功克隆, 如OfTPS、OfDXS、OfGES、OfADH、OfDXPS、OfAACT 和OfLIS等[50,51,52,53,54,55].这些关键基因的分离, 为桂花香气品质遗传改良提供了可能.从分子水平对植物花香进行改良主要有两种方法:一是引入花香相关的外源基因;二是调控内源相关基因的表达.但是此过程需要注意:一是从转化植株中产生的芳香挥发物可能被修饰成非挥发性的物质;二是在转化植株中缺少合适的底物产生相应芳香挥发物;三是即便在转化植株中产生挥发性物质, 也可能不足以被人类的嗅觉所感知[56].2.2 桂花遗传转化的研究木本植物转基因操作中应用比较成熟的技术主要是农杆菌介导法, 该技术已经在杨树、番木瓜、苹果等多种木本植物中得到成功的应用[57].此外也有用基因枪法、电击法和PEG (polyethylene glycol) 法进行转化.虽然有研究者对桂花转基因进行了试验, 但目前未见转化成功的报道.本课题组在建立桂花遗传转化体系方面做过不少尝试.李球红[58]构建了FYF (FOREVER YOUNG FLOWER) 的过表达载体, 拟将其转入桂花中以得到花期延长的新品种.试验采用绿梗籽银桂、“庐州黄”籽银桂和莲籽丹桂的幼胚, 以及大花金桂子叶切块和天香台阁花芽的愈伤作为转化受体材料, 利用超声波辅助的农杆菌介导法进行转化, 虽然得到了抗性愈伤, 但愈伤褐化率较高且基本不分化.因此, 利用转基因技术对桂花进行品种改良任重道远, 外植体的取材、培养基的激素配比、转化方法的选取以及褐化的控制等条件仍需进一步探索.3 展望桂花在园林绿化上虽应用广泛, 具有诸多优点, 但也存在些许不足.例如, 桂花单朵花期极短, 仅7d左右, 使其美化、香化功能受到了限制;其次香气馥郁的桂花品种主要是金桂和银桂这两类秋桂品种群, 四季桂除了天香台阁等品种外鲜有香气浓郁的, 也限制了其香化的功用;桂花的抗寒能力弱, 长江以北难以栽培.因此, 如何培育出花期长、抗寒能力强的桂花新品种, 是今后桂花育种中的长期课题.建立成熟的遗传转化体系的第一步是建立高效的离体快繁体系.桂花组织培养研究虽取得了不少进展, 但仍存在外植体增殖率低、胚性愈伤诱导分化体系不成熟等问题, 因此仍需加强桂花组织培养研究, 为桂花分子育种研究奠定基础.参考文献[1]向民, 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园林植物海棠花色基因工程研究进展
园林植物海棠花色基因工程研究进展作者：王万京王利凯郭莉来源：《农业与技术》2016年第24期摘要：以海棠花色色彩资源基因工程为研究内容，通过对海棠的花色基因及花色影响系数的分析，对传统花色育种进行和现代基因工程进行分析，总结出海棠花花色形成原理与基因工程实现花色资源改变的特点和规律总结基因工程对海棠种植资源对海棠应用的相互作用关系。
关键词：海棠；基因；花色；花青素中图分类号：Q943 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20161233167海棠作为重要的园林资源，在我国已经有很多年的繁育栽培与育种历史，在我国越来越多的地区海棠被作为观赏树种，海棠逐渐成为重要观赏树植物资源。
1 海棠的花色观赏价值海棠属于蔷薇科落叶小乔木或灌木观赏植物，海棠枝干直立，通常高达3～5m，海棠花艳于寒梅，素与桃，独具风韵，花期通常在每年3月份左右到每年5月初，不同类别，花期不同。
2 传统花色育种研究进展花卉育种是花卉发展的重要基础，通过选择育种，杂交育种，诱变育种等方式，试图改变植物花色，提高观赏价值。
但作为名花的海棠，在传统的育种方法下，其花色一直没有得到很大突破，花色多以单一的白色为主，很大程度上节制了海棠作为景观观赏树种的功能发挥。
3 花色基因工程花形成的原理，植物花的发育过程可分为花序的发育，花芽的发育，花器官的发育和花型的发育4个阶段，研究表明在花的形成过程中， MADS的基因家族起着十分重要的作用。
2000年，justinO.borevite报道了一个MYB类转录因子由于调控苯基苯酸的生物合成而改变拟南芥的花及营养器官的颜色，这表明2个基因不仅在拟南芥中，而且在其他植物中也确实能激活花青素的生物合成。
通常情况下，其花由于细胞液泡中的pH值比较低，所以显示为红色。
ANI基因是BHLH转录因子家族的成员之一，不仅调控着花青素的生物合成，而且还能使花瓣细胞液泡膜酸化，从而改变花色。
4 海棠花色基因工程研究4.1 海棠花花色形成海棠花色主要由几类主要的色素决定，花青素，类黄酮，类胡萝卜素，生物碱等构成，色素组分及其比例是花朵呈色的生理基础。
花色改造基因工程研究进展
花色改造基因工程研究进展摘要1987年世界首例成功运用转基因技术改造矮牵牛花色以来，花色改造基因工程技术不断被证明其在培育新花色品系上的无穷魅力。
本文介绍了近年来运用基因工程技术成功改造花色的主要三种策略：1.采用反义RNA及共抑制的方法来改变花颜色的深浅；2. 通过导入新基因产生新奇花色；3. 利用转座子构建特殊表达载体，随机激活花色合成的基因来产生嵌合花色。
另外，本文还对转基因株花色不稳定原因进行了讨论。
关键词花色花色素苷基因工程花是观赏植物的主要观赏器官。
自然界花色种类繁多，但一些重要花卉却色彩有限，如月季、郁金香、康乃馨缺少蓝色和紫色；非洲紫罗兰、仙客来、天竺葵、矮牵牛缺少纯黄色；鸢尾、紫罗兰等缺少红色和砖红色，这些是运用传统杂交育种方法无法解决的问题。
因此，对花色基因的研究具有重要的意义，一方面使人们有可能对花色进行人工修饰，进一步提高其观赏和商品价值；另一方面，由于花色的明显可见性，花色基因可作为看得见的标记基因，用于研究基因的表达、调控等。
花色素苷是影响花的主要色素，控制花从红色至紫色、蓝色的一系列变化，其含量的增高或降低都可能改变着花的颜色。
目前对属于类黄酮的花色素苷的合成代谢以及与之相关的基因研究得较为深入，而且已被应用于改造花色的研究中。
下面将介绍成功进行花色改造的基因工程技术和成果。
1 花色变淡导入植物内源色素基因的反义(antisense)基因或正义（sense）基因, 抑制内源色素基因的活性，造成无色底物的积累，使花色变淡或变白。
1.1 反义RNA技术（antisense suppression）将某一基因反向插入植物表达载体，然后导入植物体内，这种“错误”的DNA转录成RNA之后，与内源的互补mRNA结合，使mRNA不能合成蛋白质，以此达到抑制靶基因表达的目的，也即达到修饰目标性状的目的，实现花色的改变。
1988年，vander Krol等[1] 首先采用此法获得了矮牵牛花色变异新品种，他们将编码查尔酮合成酶(chalcone synthase，CHS)的结构基因反向导入矮牵牛植株，转基因株的花色由紫色变成白色，且不同株系表现出不同程式的花色变异。
基因工程在观赏植物花色育种中的应用专家论文
基因工程技术应用的优势与局限性
优势
可打破自然条件下难以实现的物种间的生殖隔离，实现基因在不同物种间的 转移和表达，提高育种效率和品质。
局限性
可能引起的伦理、安全和环境问题，如外源基因逃逸、生物安全及生态平衡 等。同时，技术难度较大，需要专业人员操作，且受法规和政策限制。
基因工程在观赏植物花色育 种中的应用专家论文
xx年xx月xx日
目录
• 引言 • 基因工程技术在观赏植物花色育种中的原理和方
法 • 基因工程在观赏植物花色育种中的应用案例 • 基因工程在观赏植物花色育种中的前景与展望 • 结论
01
引言
研究背景与意义
观赏植物在生态修复和环境美化方面具有重要作用，基因工 程技术为花色育种提供了新途径
研究团队充分挖掘和利用观赏植 物资源，将不同花色基因进行组 装和优化，创制出更具特色和优
点的花色新品种。
研究不足与展望
尽管基因工程在观赏植物花色育种中 取得了一定的成果，但仍有许多技术 瓶颈需要突破，如花色基因的精准调
控、基因表达的时空特异性等。
未来需要进一步拓展基因工程在观赏 植物花色育种中的应用范围，从更多 的角度深入研究和探索，如不同花色 基因的互作、花色基因编辑技术的发
成功地利用基因工程方法导入 外源基因，并获得显著的花色 改变效果。
验证了转基因观赏植物花色的 稳定性和可靠性，为进一步推 广和应用奠定基础。
主要贡献与亮点
本研究首次将基因工程技术应用 于观赏植物花色育种，开拓了植
物花色遗传改良的新领域。
通过导入外源基因，成功实现花 色的多样化，提高观赏植物的应
用价值和市场竞争力。
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
蓝色花形成的基因工程进展与育种策略
随着基因工程技术的不断发展，蓝色花的育种和基因研究也逐渐得到了重视和推进。
蓝色花的形成与基因调控非常复杂，目前已有许多研究表明，蓝色花的颜色与花青素合成
相关基因的调控有关。
一般来说，蓝色花形成的关键基因是花青苷结合蛋白基因（AnC1）、花青素合成相关
酶基因（PAL、CHS、F3H、DFR、ANS等）、花青苷3-O-葡萄糖基转移酶基因（3GT）、花
颜色转移酶基因（UGT等）等。
其中，AnC1基因控制着花青素合成的起始步骤，PAL、CHS、F3H等基因则参与了花青素合成的过程，DFR、ANS等基因控制花青素及花红素的合成，而UGT等基因则与花颜色转移以及花青素3-O-葡萄糖基转移有关。
因此，通过调控这些基因的表达水平，可以实现蓝色花的育种目标。
比如说，通过增
强AnC1基因在花青素合成的起始步骤中的表达，可以促进花青素的积累，从而实现蓝色
花的育种目标。
此外，还可以通过增强DFR等基因的表达，促进花青素及花红素的合成，
进一步加强花的颜色。
除了基因调控方面的研究外，基因编辑技术也为蓝色花的育种提供了新的手段。
CRISPR-Cas9技术可以精确地切割和修改基因组中特定的序列，因此可以用于快速和高效
地生成蓝色花。
总的来说，基因工程技术为蓝色花的育种和基因研究提供了新的机遇和想象空间。
未来，我们可以基于更深入的基础研究来进一步改进和完善蓝色花的育种策略，从而创造更
多的花卉品种，丰富人们的生活和文化。
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作者简介： 姚庆荣（１９７８—），女，甘肃通渭人，博士，讲师，主要从事农业生物技术研究。
Ｅ－ｍａｉｌ： ｙａｏｑｉｎｇｒｏｎｇｌｚｈ＠１６３．ｃｏｍ花色基因工程育种研究进展花卉业作为一项新兴产业，是当今世界最具活力的产业之一。
花卉的品质特性通常包括花色、花形、花姿、花香以及观赏寿命等，其中花色是决定花卉观赏价值和商业价值的一个重要因素。
近年来，随着社会经济的快速发展和人民生活水平的不断提高，人们对花卉的需求量日益增大，同时对花色的多样化也产生了新的需求，而传统的杂交育种技术因费时、费工、费力而无法在短时期内满足这种新需求。
日新月异的基因工程技术可以解决这一难题，它开辟了作物育种的新途径，为作物品质改良提供了更深、更广、更快捷的技术平台，发达国家已经把基因工程育种作为现代育种最为普遍和有效的手段。
花色基因工程育种在不改变其它原有性状的基础上，通过抑制内源基因或导入外源基因而定向改造花色，可突破物种间的界限，大大缩短育种进程，极大地改良花卉品质，创造新的花色。
本文对近年来国内外利用基因工程技术进行花色遗传改良的研究现状进行了综述，并探讨了其中存在的问题和未来的发展前景。
１花色基因工程育种研究现状自Ｍｅｙｅｒ 等人利用基因工程技术获得花色变异的转基因矮牵牛以来［１］，花色基因工程育种发展迅速，姚庆荣１，孙瑞芳２（１甘肃行政学院，甘肃兰州 ７３００１０； ２ 重庆市园林绿化科学研究所，重庆４０００４２ ）已取得了非常喜人的成就。
１．１创造新花色对于单基因控制的花色，如果某花卉本身缺乏该基因，可直接导入外源结构基因改变其花色，以创造新奇品种。
１９８７ 年，Ｍｅｙｅｒ 等人利用该方法首次将玉米的 Ａｌ 基因导入矮牵牛白花突变体ＲＬＯ１ 中，使二氢黄酮醇还原，为天竺葵色素的生物合成提供了中间产物，使花色由原来的白色转变成了砖红色，从而创造了矮牵牛的新花色品种［１］。
荷兰 Ｓ＆Ｇ 种子公司用玉米 ＤＦＲ 基因转化矮牵牛，在得到转基因植株后将其自交，培育出的后代呈现橙色。
利用同样的方法，该公司将非洲菊和月季的 ＤＦＲ 基因转入矮牵牛，也实现了转化株的花色变异［２］。
Ｌｌｏｙｄ 等人将玉米的调节基因 Ｒ 和 Ｃ 分别转入拟南芥和烟草，结果转基因植株的花色均由白色变为深浅程度不一的粉红色［３］。
在自然界中，蓝色花系明显偏少，特别是常用的鲜切花玫瑰、月季、百合、康乃馨等都缺乏蓝色花系。
可以从其它花卉中克隆合成蓝色翠雀素必需的 Ｆ３＇５＇Ｈ酶基因，将其转入其中，从而获得所需的蓝色花品种。
澳大利亚 ＣａｌｇｅｅＰａｃｉｆｉｃ 公司与日本 Ｓｕｎｄｏｒｙ 公司合作，向蔷薇中导入蓝色色素——翠雀素的关键酶Ｆ３＇５＇Ｈ 基因获得成功，并在矮牵牛中导入该基因也获摘 要： 综述国内外花色基因工程育种研究进展，从创造新花色、淡化原花色和加深原花色三方面分析总结其研究现状，提出花色基因工程育种研究中存在的问题和未来的发展前景。
关键词： 花色； 基因工程； 育种41专题论述南方农业（园林花卉版）２００８年１２月 第2卷第12期得蓝色矮牵牛。
目前这两家公司正在联手进行蓝色月季花和蓝色康乃馨的分子育种［４］。
由此可见，用基因工程技术培育蓝色花卉品种已成为世界各国研究的热点。
１．２淡化原花色目前，淡化原花色主要通过以下几种方式进行。
（１）反义 ＲＮＡ 技术： 就是利用反义基因转录产生的反义 ＲＮＡ 来抑制目的性状基因的表达，进而改变目标性状的方法，它是一条培育新型花卉品种的新途径。
Ｃｏｕｒｔｎｅｙ－Ｇｕｔｔｅｒｓｏｎ 等通过根癌农杆菌介导法将源自菊花的苯基苯乙烯酮合成酶（ＣＨＳ）基因以反义和正义方式分别导入菊花品种‘Ｍｏｎｅｙ ｍａｋｅｒ’中，获得的转基因植株花瓣颜色由紫红色变为粉红色并夹杂白色，有些甚至全部变白，且白花植株性状能稳定遗传［５］。
Ａｉｄａ 等人曾两次用反义或正义的 ＣＨＳ、ＤＦＲ基因转花蓝猪耳（Ｔｏｒｅｎｉａ ｆｏｕｒｎｉｅｒｉ），结果发现转基因植株花色变淡，有的变蓝，且反义 ＤＦＲ 基因转化植株所呈现的蓝色比反义 ＣＨＳ 基因要深［６］。
Ｚｕｋｅｒ 等利用反义技术将类黄酮－３－脱氢酶基因转入康乃馨，获得的 １４ 株转基因植株花色由原来的橙色或红色转变为白色［７］。
用 ＣＨＳ 的 ｃＤＮＡ 和３５Ｓ ＣａＭＶ启动子构建反义表达载体转化碧冬茄和烟草，获得的转基因碧冬茄和转基因烟草分别由原来的紫色和粉色变为白色［８］。
利用反义ＲＮＡ技术，Ｏｖａｄｉｓ 等将编码黄烷酮－３－羟化酶的ｆｈｔ 基因导入边缘带有深红色条纹的橘黄色香石竹品种‘Ｅｉｌａｔ’中，获得 ６ 株花色发生改变的转基因植株，其中 ２ 株边缘条纹变浅，花瓣颜色未变； ２ 株花瓣颜色变淡，红色条纹消失； ２ 株花瓣颜色变成白色［９］。
推测认为，反义 ｆｈｔ 基因在不同程度上抑制了ｆｈｔ 基因的正常表达。
（２）共抑制法： 就是通过导入１个或几个内源基因额外的拷贝，引起该内源基因与导入的基因一起发生转录后的基因沉默，使内源基因的表达受到抑制。
利用共抑制原理已获得多种新花色花卉品种。
北京大学植物蛋白质工程与基因工程国家重点实验室将从矮牵牛花瓣中克隆到的ＣＨＳ基因再次导入矮牵牛，得到的转基因植株花色由原来单纯的紫色变成白色或变成不同模式的紫白相间色。
美国一家ＤＮＡ技术公司通过抑制 ＣＨＳ 的表达而改变了菊花、月季和矮牵牛的花色，对这 ３ 个开白花的转基因株系进行长期观察和繁殖发现，它们未发生回复突变，具有很好的遗传稳定性，可以投放市场。
将 ＣＨＳ 导入深红色的月季品种后，花色变成淡红或洋红色，但没有开白花的个体出现［１０］。
１．３加深原花色从理论上讲，当某一花卉品种颜色过淡时，可以通过克隆其色素结构基因，让其过量表达，以增强原有代谢产物表达，提高花器官花色素苷含量，从而达到加深花瓣颜色的目的。
但迄今为止，该方法在加深花卉原花色研究中尚未有成功报道。
２花色基因工程育种前景展望２０年来，虽然利用基因工程技术改造花色的研究已取得了长足进展，但迄今为止，我们仍然很难随心所欲地控制花色。
究其原因主要是植物花色基因工程改良是一个系统工程，它涉及色素与共色素、细胞环境之间的相互作用。
比如培育蓝色花卉，至少需要翠雀素、黄酮醇和较高液泡ｐＨ值三者的协同作用，如果单纯转移 Ｆ３＇５＇Ｈ 基因，不管是正义还是反义，都未必能创造出蓝色花色。
由此可见，花色形成过程的调控非常复杂，有诸多因子同时参与，并且导入基因在植物细胞内的表现很难控制。
因此，从系统的角度考虑相关因素，对三类色素（类黄酮、类胡萝卜素、生物碱）共同着色机理以及调控因子对花色的影响进行综合研究是今后花色基因工程改良中亟待解决的问题。
专题论述42南方农业（园林花卉版）２００８年１２月 第2卷第12期和其他作物的转基因研究一样，花色基因工程育种的遗传稳定性是进行大规模品种改良和商品化生产时必须面对的问题。
目前，虽然利用基因工程技术已获得了大量花色出现变异的转基因植株，但由于外源基因的插入具有随机性，特别是农杆菌介导的Ｔ－ＤＮＡ 定点整合不稳定，致使导入的基因往往不能稳定表达。
所以，今后在实验室进行基础研究的同时，还需大力开展转化植株的后续研究工作，观察目的基因的遗传稳定性，以期培育出花色新颖、色彩缤纷的花卉新品种，真正促进花卉产业的快速发展。
相信随着基因活性调控机理的进一步揭示和基因操作技术的日益成熟，花色基因工程育种将展示更为广阔的应用前景。
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