微生物初级代谢与次级代谢的关系简述
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浅议微生物初级代谢与次级代谢的关系
微生物在生长发育和繁殖过程中,需要不断地从外界环境中摄取营养物质,在体内经过一系列的生化反应,转变成能量和构成细胞的物质,并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。根据微生物在新陈代谢过程中产生的代谢产物,对微生物所产生的作用不同,可将代谢分成初级代谢和次级代谢两种代谢类型。
初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。该过程是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。因此,初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同。并且自始至终存在于生活的菌体中,同菌体的生长过程呈平行关系,促使营养物质转化为结构物质、具生理活性的物质或为生长提供能量。同时还会产生一些代谢产物,称为初级代谢产物,如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物(如多糖、蛋白质、脂类和核酸等)。只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止,重则导致机体发生突变或死亡。因为这些物质都是微生物生命活动必不可少的物质。
糖类一方面被微生物分解提供能量,同时微生物会不断地将简单化合物合成糖类,以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。单糖在微生物中很少以游离形式存在,一般多以多糖或多聚体的形式存在(如肽聚糖,脂多糖,透明脂酸),或是以少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在,是微生物相关结构的重要组成物质,因此单糖和多糖对微生物的生命活动十分重要。
氨基酸是构成蛋白质的基本单位,而蛋白质是微生物各种生命活动必不可少的生物大分子。
脂肪酸是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分,而脂类是细胞膜的主要构成物质。
核苷酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位,是体内合成核酸的前体。核苷酸随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中,并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。
微生物在生命活动过程中,为了避免某种代谢产物的积累造成的不利作用或者为了占据竞争优势,便产生了一些有利于生存发展的代谢活动。我们将它们统称为次级代谢,但其与初级代谢并无明显界限,因此次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为,次级代谢是指微生物在一定的生长时期(通常是微生物的对数生长期末期或稳定期),以初级代谢产物为前体,合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物,称为次级代谢产物。次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生量很少,对微生物本身的生命活动没有明显作用,当次级代谢途径被阻断时,菌体生长繁殖也不会受到影响。因此,它们没有一般性的生理功能,也不是生物体生长繁殖的必需物质,但对其它生物体往往具有不同的生理活性作用,人们常利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物。
但目前,人类对次级代谢产物的研究远远不及对初级代谢产物研究那样深人。与初级代谢产物相比,次级代谢产物无论在数量上还是在产物的类型上都要比初级代谢产物多得多和复杂得多。迄今对次级代谢产物分类还无统一的标准。根据对次级代谢产物的结构特征与生理作用的研究,次级代谢产物可大致分为抗
生素、毒素、色素、生物碱等不同类型。
抗生素是某种微生物产生的,对其他种类微生物或细胞能产生抑制或致死作用的一大类有机化合物。它是由生物合成或半合成的次级代谢产物。虽然对产生菌本身有无生理作用还不十分了解,但它们能在细胞内积累或分泌到胞外,并能抑制其它种微生物的生长或杀死它们,因而这类物质在产生菌与其它种生物的生存竞争中,在防治人类、动物的疾病与植物的病虫害上起着重要作用。
毒素是一类对人和动植物细胞有毒杀作用的微生物次生代谢产物。毒素大多是蛋白质类物质,例如毒性白喉棒状杆菌产生的白喉毒素、破伤风梭菌产生的破伤风毒素、肉毒梭菌产生的肉毒毒素等。其他许多病原细菌如葡萄球菌、链球菌、沙门氏杆菌、痢疾杆菌等也都产生各种外毒素和内毒素。杀虫细菌如苏云金杆菌能产生包含在细胞内的伴胞晶体,它是一种分子结构复杂的蛋白质毒素。真菌中产生毒素的种类也很多,很多种蕈子是有毒的,曲霉属中也有能产毒素的种,如黄曲霉产生黄曲霉毒素等。
色素是一类微生物在代谢中合成的积累在胞内或分泌于胞外的各种呈色次生代谢产物。例如灵杆菌和红色小球菌细胞中含有花青素类物质,使菌落出现红色。放线菌和真菌产生的色素分泌于体外时,使菌落底面的培养基呈现紫、黄、绿、褐、黑等色。积累于体内的色素多在孢子、孢子梗或孢子器中,使菌落表面呈现各种颜色。红曲霉产生的红曲素,使菌体呈现紫红色,并分泌体外。
初级代谢和次级代谢除了代谢产物不同外,代谢的调节方式也是不同的:初级代谢主要通过酶活性调节和酶合成调节两种酶促调节方式来完成代谢调节。这两种调节方式往往是同时存在于同一个代谢途径中,而使有机体能够迅速,准确和有效的控制代谢过程。酶活性调节包括两个方面,即酶的激活作用和酶的抑制作用。酶的激活作用是指某个酶促反应系统中,某种低相对分子量的物质加入后,导致原来无活性或活性很低的酶转变为有活性或活性提高,酶促反应速率提高的过程。而酶的抑制作用是指在某个酶促反应系统中,某种低相对分子量的物质加入后,导致酶活力降低的过程。这种能引起酶活力提高(或获得)或降低(或丧失)的物质称为激活剂或抑制剂。它们可以是外援物质,也可以是机体自身代谢过称中产生与积累的代谢产物。
酶合成的调节即酶量的调节,该调节与酶活性调节在调节方式上是不同的。酶活性调节不涉及酶量的变化。相反,在酶量调节中不涉及酶活性的变化,主要通过影响酶合成或酶合成的速率控酶量的变化,最终达到控制代谢过程的目的。在微生物中,酶量调节的方式包括诱导和阻遏两种类型。诱导作用是指在某化合物(包括外加的或内源性的积累)作用下,导致某种酶合成或合成速率提高的现象。阻遏作用是指在某种化合物作用下,导致某种酶的合成停止或合成速率降低的现象。这两种现象同时存在,通过他们的协调作用能够有效地控制胞内酶量的变化。
从代谢产物的种类可以看出,次级代谢的代谢途径远比初级代谢复杂,因此其代谢调节类型也不会像初级代谢那样简单。现已知抗生素等的次级代谢产物生物合成的调节类型包括酶合成的诱导调节、磷酸盐调节、反馈调节、碳分解产物的调节、氮分解产物调节、生长速度调节等。
酶合成的诱导调节(诱导物可以是外加的或内源性的积累),在次级代谢途径中,某些酶是诱导酶,在底物或底物的结构类似物存在时才会产生。如,卡那霉素—乙酰转移酶是在6—氨基酸葡萄糖—2—脱氧链霉胺的诱导下才能合成。
磷酸盐调节是基于磷酸盐在微生物的生长和次级代谢产物合成中起着重要