植物生长的影响因素
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第五节盐害和抗盐性
盐害——土壤可溶性盐过多对植物造成的危害
抗盐性——植物对盐害的适应能力
造成盐害的主要盐份:钠盐
盐土:NaCl、Na2SO4占优势
碱土: Na2CO3、NaHCO3占优势
一.引起盐害的因子
各种盐类都是由阴阳离子组成的,盐碱土中所含的盐类,主要是由四种阴离子(C1一、s 一、c 一、
HCO;)和三种阳离子(Na 、Ca2 、Mg )组合而成。阳离子与C1一、sol一所形成的盐为中性盐;阳
离子与c暖一、HCO;所形成的盐为碱性盐,其中对植物危害的盐类主要为Na盐和Ca盐,其中以Na
盐的危害最为普遍。这些离子对植物细胞的作用可分为2 个方面。一方面是离子的毒害作用;另一方面是特殊离子的存在对植物营养状况产生的影响。K+ 、NO3
- 和Ca2 + 的吸收,植物生长因此受到抑制。
二盐胁迫作用机理
盐分胁迫对植物的伤害,主要通过盐离子的直接作用即离子胁迫和间接的脱水作用2 种途径。因此,植物要能在盐渍土壤中正常生长发育,必须具备抗渗胁迫和离子胁迫的能力。真盐生植物主要依靠植物组织的肉质化和细胞的离子区域化能力将盐分稀释和运输到液
泡中,以贮存较多水分和降低水势;而泌盐植物主要依靠它们的盐腺或囊泡,将吸收到植物体的盐离子排出体外,从而避免盐胁迫的伤害。
( 1 )盐离子的伤害作用特殊离子对植物生长影响很大,这些离子对植物细胞的作用可分为2 个方面。一方面是离子的毒害作用;另一方面是特殊离子的存在对植物营养状况产生的影响。在盐碱地,这些离子浓度偏高,致使一些低浓度的营养元素供应不足,比如:Na + 的存在,抑制了植物对K+ 、NO3
- 和Ca2 + 的吸收,植物生长因此受到抑制。
( 2 ) 渗透作用盐胁迫下,由于外界渗透势较低,植物细胞会发生水分亏缺现象,使植物失水死亡。在赵可夫等对真盐生植物海蓬子( Salicornia europaea) 、盐地碱蓬( Suaeda salsa) ,泌盐植物二色补血草( Limonium bicolor) 、滨藜( Atriplex spon2giosa) 、獐毛( Aleuropus sinensis) 和隐花草( Crypsis aculenta) 幼苗的研究中,得出6 种植物的实测渗透势大于计算渗透势。在
较适盐度下,试验植物的干鲜重、有机干重和含水量均随盐度增高而增大,而在高盐度下大部分植物生长受到抑制[4] 。
三.盐胁迫对细胞生理生化特性的影响
1.对细胞膜透性的影响在盐逆境中,植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强,质膜透性增加较少,伤害率低;而耐盐性弱的植物则相反2对细胞渗透调节物质的影响在盐胁迫下,植物体内常合成和积累一些渗透调节物质,主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等,以降低细胞渗透势,适应盐渍环境。甜菜碱的积累能提高细胞的渗透调节能力,维持细胞膜的稳定性和完整性
3对无机离子的影响在盐胁迫下,Na+大量进入细胞,细胞内Na+增加,而K+外渗,
使Na+/K+值增大,从而打破原有的离子平衡,当Na+/K+比值增大到阈值时植物即受害。
四. 盐害对植物的影响
从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化荆、氮素代谢、苹果酸盐代谢、影响光合作用的机制等方面对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述
1 对生长及植株形态的影响
盐胁迫会造成植物发育迟缓,抑制植物组织和器官的生长和分化,使植物的发育进程提前。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低,随着含盐量的增加,叶面积停止增加,叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。
植物叶片中Na 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯(钠灼伤),而且会抑制对钙的吸收,造成植物的缺钙现象新叶抽出困难,早衰,结实少或不结实;Ca2 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg过量则会使植物叶缘焦枯,导致缺钾,老叶叶尖叶缘开始失绿黄化,直至焦枯。SOl一离子浓度高也会引起缺钙,使植物的叶片发黄,从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤,植株生长停滞、叶片黄化.
2 对水分关系的影响
植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关,而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。在盐地碱蓬中,随着盐分的增加,叶片的水势和蒸发速率会显著降低,然而它的叶片相对含水量却没有变化。
3 对光和色素及蛋白的影响
通常在盐胁迫下,叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素总量下降,老叶枯萎并凋落。
4 对脂类的影响
脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用,不饱和脂肪酸可以消除水胁迫和盐胁迫的危害。花生中脂类含量在低浓度NaC1条件下增加,高盐下降低.
5 对抗氧化酶及抗氧化剂的影响
盐胁迫影响植物体内S0D、CAT和POD等抗氧化酶类的活性。盐胁迫下抗坏血酸含量下降,耐盐谷子幼苗中总SOD活性随盐浓度的提高而逐渐升高,盐敏感幼苗中总SOD的活性逐渐下降[1 6l
6 对氮代谢的影响
硝酸还原酶具有催化NO 到NO 的还原作用,这种酶对盐胁迫很敏感。盐胁迫下甘薯叶片内硝酸还原酶活性(NRA)呈不同程度的降低,引起其反应底物N 的累积及反应产物NO2-的下降,使系列含氮化合物的代谢紊乱,叶片总氮含量下降["]。
7 对苹果酸盐代谢的影响
在高等植物叶绿体中,NADP—MDH将草酰乙酸转化为苹果酸。盐生植物冰草受盐胁迫时,处于稳定状态的NADP—MDH的转录水平瞬间降低,然后升高至对照的三倍,而根中的转录水平却非常低,不受盐胁迫的影响.
8 植物激素调节
盐胁迫下,植物体内的IAA、CTK、GA、ETH、ABA等均发生不同程度的变化,但最复杂的变化是ABA和CTK。大多数植物在盐胁迫下表现出不同程度的ABA积累。
9 对植物光合作用的影响
由于盐胁迫下,植物吸收不到足够的水分和矿质营养,造成营养不良,致使叶绿素含
量低,影响光