大气二氧化碳浓度升高对光合作用的影响_上_

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大气二氧化碳浓度升高对光合作用的影响(上)

张其德

CO 2浓度升高对植物光合速率的影响随着工农业生产的发展和人口的迅速增长,人类对能源和木材等的需求量剧增,这便导致化石燃料(煤、石油和天然气等)的大量消耗和森林的不断砍伐。因此,大气中的CO 2浓度正在持续不断地增加,从工业革命前的270μmol ·m ol -1

(ppm )已上升

到了目前的350μm ol ·mol -1

左右,预计到21世纪的中、后期,大气中的CO 2浓度将增倍。

CO 2是植物光合作用的原料之一,它浓度的升高,必将对光合作用产生深刻影响。因此,植物光合作用将如何对未来高浓度CO 2作出反应,是人们所关注和迫切需要探索的问题。为了揭示未来大气中高浓度CO 2对光合作用的影响,人们已着手进行模拟实验,即人为地为所研究的植物提供加倍浓度的CO 2,在这种可控条件下研究植物光合作用所发生的变化。

CO 2是绿色植物光合作用的原料之一,因此当大气中CO 2浓度升高时,从理论上讲,必然会有利于光合作用,使光合速率提高。已有大量研究报道证明这一点。CO 2浓度增加通常对光合作用有两个重要的作用效应:一是高CO 2浓度会引起植物与外界进行气体交换的气孔关闭,造成气孔导度下降,使CO 2进入叶肉细胞的阻力增大。据报道,当大气CO 2浓度加倍后,使9种C 4植物和16种C 3植物的气孔导度平均下降了36%,从这个结果看,CO 2浓度加倍反而有可能对光合作用起限制作用。然而,最近的研究结果表明,气孔的关闭或开放是对细胞间隙CO 2浓度而不是对大气CO 2作出响应,而且细胞间隙CO 2浓度的变化是反映叶肉细胞对CO 2的需求关系,具体地说,当叶肉细胞对CO 2的需求增加时,细胞间隙CO 2浓度下降,相反地,当叶肉细胞对CO 2的需求减少,细胞间隙CO 2浓度便升高。因此,细胞间隙CO 2浓度的变化反映了叶肉细胞光合作用能力的大小。尽管气孔的关闭是限制光合作用的一个重要因素,但是由于气孔导度与光合作用对CO 2响应存在相互协调关系,使得大气CO 2浓度与细胞间隙CO 2浓度之间的比值基本上保持恒定,因此随着大气CO 2浓度的升高,细胞间隙CO 2浓度亦成比例地升高,这样便使细胞间隙与叶绿体之间的CO 2浓度梯度增大,有利于叶绿体得到进行光合作用所需的CO 2。可见,大气CO 2浓度增加所导致的气孔部分关闭并不致于影响叶肉细胞的光合作用。

大气CO 2浓度升高的另一个重要效应,不仅可为光合作用提供更充足的原料,而且它可提高1,5-二磷酸核酮糖(RuBP )羧化酶活性,这种酶活性的提高,有利于它加速催化叶绿体内的RuBP 与进入叶绿体的CO 2结合,从而增强光合作用对CO 2的固定能力。RuBP 和CO 2结合后,形成3-磷酸甘油酸(PGA ),后者进入C 3循环途径,用于进一步合成光合作用产物———碳水化合物。与此同时,高浓度的CO 2抑制RuBP 加氧酶的活性,这种酶是催化RuBP 与氧结合,其产物除PGA 外,还有磷酸乙醇酸,后者在磷酸乙醇酸脂酶的催化下,便形成光呼吸底物乙醇酸,乙醇酸经有关酶的作用,经一系列的代谢过程形成CO 2,结果把被光合作用固定到有机物中的一部分碳,又以CO 2形式重新被释放出来。可见,高浓度的CO 2通过抑制RuBP 加氧酶的活性,可减少光呼吸底物乙醇酸的合成,从而降低植物的光呼吸强度。光合作用对CO 2固定能力的提高,以及光呼吸强度的下降,最终都有利于提高植物的光合速率,使生长在高浓度CO 2环境下的植物能积累更多光合产物,提高其产量。例如,当把CO 2浓度从0.03%提高到0.24%,可使水稻增产89%;在水稻抽穗前,将CO 2浓度提高到0.09%,水稻产量提高了29%就是一个很好的例证。

CO2浓度升高对不同类型植物光合作用的影响

由于植物种类的多样性,大气CO2浓度的升高对不同植物光合速率的提高幅度却有很大差异。对具有高光呼吸速率的C3植物,高CO2浓度可大幅度地提高它们的光合速率,这显然与高CO2浓度能提高RuBP羧化酶活性,增强RuBP与CO2的结合能力,以及抑制光呼吸对有机碳的逆转有着密切关系。而高CO2浓度对C4植物光合速率的提高幅度远不如C3植物,这是由于C4植物光合作用的特殊性所决定的。C4植物叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶与CO2有很强的亲和力,它催化PEP与CO2结合,把大气中低浓度的CO2固定下来,再通过C4途径,把CO2的浓度提高并集中到维管束鞘细胞,供那里的C3循环途径所利用。可见,由于C4植物存在C4循环途径,起着“CO2泵”的作用,即使外界CO2浓度相当低,叶子内部仍然有相当高的CO2浓度,可供它们C3循环途径合成有机物所利用。而且这种高浓度的CO2同样能抑制光合细胞中的RuBP加氧酶活性,这可从C4植物的光呼吸速率低得到证明。因此,C4植物对CO2的需求不像C3植物那样迫切,其光合作用对CO2响应的敏感性相对较差。故当提高大气中CO2浓度时,它们的光合速率虽有一定程度提高,但其提高幅度相对较小,表明C4植物的光合作用对CO2浓度(除在非常低CO2浓度下外)响应的效应比C3植物小。

从产量看,CO2浓度加倍对C3植物和C4植物产量的提高作用,也有明显差距。大量的研究结果表明, CO2浓度加倍可使C3植物产量提高30%左右,而C4植物的产量仅提高14%左右,有的植物如玉米和高粱的生物产量只提高9%左右,有的植物不但没有提高,反而有所降低,如大米草。

高浓度的CO2除对不同类型植物的光合作用有不同影响外,植物在高浓度CO2条件下生长的时间长短对光合作用也有不同影响。通常在短期的高浓度CO2下生长的植物,其光合作用的提高幅度大,例如从对8种C3植物和2种C4植物所作的统计表明,当大气CO2浓度加倍后,短期内光合速率平均提高52%,但经过一段较长时间的适应后,其光合速率表现出适应性下降,仅提高29%。甚至有的实验发现,在长期高浓度CO2条件下生长的植物,其光合作用非但没有提高,反而略有下降。光合作用所表现出的适应性下降,究其原因可能有如下几方面。

光合作用有关酶活性下降已有大量研究表明,在高CO2浓度下,Rubisco(RuBP羧化酶/加氧酶)在光合作用适应性下降中起着重要作用,在许多植物,如棉花、大豆、马铃薯和水稻等,Rubisco活性降低,削弱了光合作用对CO2的固定,造成光合速率下降。但也有相反的实验结果,说明长期在高浓度CO2下,Ru-bisco活性并不出现适应性下降,这可能与不同研究者在实验时所使用的植物种类不同,或虽然用同种植物,但所采用的叶龄或发育阶段不同所造成的。例如在幼叶中Rubisco活性常表现出适应性下降。这种酶活性的降低,可能与它的含量、比活性降低,以及它的活性状态发生变化有关。

此外,随着CO2浓度的升高,碳酸酐酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸核酮糖酶以及蔗糖合成酶等的活性也表现适应性下降。C3植物中的PEP羧化酶活性也有下降趋势。光合碳同化有关酶活性的降低,使它们所催化的反应过程的反应速度变慢,结果使光合速率的提高受到限制。

光合产物的反馈抑制随着CO2浓度的提高,当光合速率的提高使光合产物合成超过运输和利用能力时,便造成光合产物的反馈抑制,使光合速率下降。不少实验已证明,在高CO2浓度下,随着时间的延长,发现叶绿体中淀粉或蔗糖的积累增加,这些产物不能及时外运,就像工厂中因产品的大量积压,占据从事生产的车间,使车间的生产活动不能正常进行的道理一样,便限制了叶绿体进一步有效地利用CO2进行光合作用。由于淀粉的累积,还会使蔗糖的合成受到抑制,从而抑制了磷酸三糖载体运送无机磷(Pi)的能力,使叶绿体中无机磷含量降低,影响到磷参与的反应过程,也会使光合速率的提高受到限制。此外,叶绿体中淀粉粒的大量积累,使膜片层受挤压,甚至被胀破,造成叶绿体膜结构破坏。光合作用过程的许多反应都是在叶绿体膜系统上有序地进行,膜结构的破坏,必将影响到有关反应,甚至不能正常进行,最终导致光合速率下降。

短期和长期CO2浓度加倍对光合作用的影响

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