糖酵解、TCA途径

糖酵解途径（EMP途径）

定义：葡萄糖经过一系列步骤降解成丙酮酸并生成ATP过程，被认为是微生物最古老原始的获能方式。指在O2不足情况下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸，并伴随少量ATP生成。在细胞质中进行。

两个阶段：

一：活化阶段

a：葡萄糖磷酸化：活化葡萄糖，消耗1ATP，使葡萄糖和磷酸结合成葡萄糖-6-磷酸（己糖激酶）

b：葡萄糖-6-磷酸重排成果糖-6-磷酸（葡萄糖磷酸异构酶）

c：生成果糖-1、6-二磷酸（6-磷酸果糖激酶-1），消耗1ATP

d：果糖-1、6-二磷酸断裂为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（醛缩酶）e：磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。（丙糖磷酸异构酶）二：放能阶段

a：3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸，释出2电子和1H+，生成NADH+ H+，且将能量转移至高能磷酸键中。

b：不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，能量转移至ATP中，生成1ATP（发生第一次底物水平磷酸化）c：3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸

d：2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸

e：磷酸烯醇式丙酮酸将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸（发生第一次底物水平磷酸化）

附图：

总反应式：

一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）

1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖

[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶

区别：前者Km值小、特异性差。

意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。

[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP

[3] 关键酶（限速酶）:己糖激酶。

[4]反应不可逆，受激素调控。

[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。

2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与

3. 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P )

[1]关键酶: 6-磷酸果糖激酶-1( PFK-1),主要调节点。.

[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP

[3]反应不可逆。

4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛

糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP

6. 3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸

[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）

[2]生成高能磷酸键

7. 1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸

[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。

8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

[1] 生成高能磷酸键

10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸

[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）

至此完成”糖酵解途径”

（二）丙酮酸被还原为乳酸

[1]缺氧时进行。[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化

[3] 2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆

糖酵解的特点：

[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）

[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1( PFK-1), 丙酮酸激酶

[3] 产能：方式：底物水平磷酸化

数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）

2×2-1=3个ATP（从糖原开始）

[4] 终产物：lactate（乳酸循环）

糖酵解的生理意义：

1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。

2、有些组织即使不缺氧时也由糖酵解提供全部或部分能量:如成熟红细胞、神经、白细胞.骨髓。

3、在肌肉收缩情况下迅速供能

重要的名词解释：糖酵解，底物水平磷酸化

[1] 糖酵解(glucolytic)：在机体缺氧情况下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸（pyruvate）进而还原生成乳酸（lactate）的过程称为糖酵解。亦称糖的无氧氧化（anaerobic oxidation），其全部反应在胞浆中进行。

[2] 底物水平磷酸化（Substrate level phosphorylation）：ADP

或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。

二．糖的有氧氧化(分为糖酵解途径，丙酮酸氧化脱羧，TCA及氧化磷酸化)

（一）葡萄糖循糖酵解途径分为丙酮酸

（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA

COOH

｜

C=O CO～SCoA

｜HSCoA TPP FAD CO₂｜

CH₃丙酮酸脱氢酶复合体CH₃

特点：

[1] 脱羧, 脱氢（NAD+），产生2.5个ATP（氧化磷酸化）。

[2]关键酶（1个）: 丙酮酸脱氢酶复合体

[3]反应不可逆

[4]产生高能硫脂键。

酶和辅酶：

1、丙酮酸脱氢酶复合体

1）丙脱酸脱氢酶（E1）

2）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）

3）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）

2、辅酶

1）TPP（E1）维生素B1（由于丙酮酸堆积，导致维生素B1脚气病）

2）FAD （E3）维生素B2

3）NAD+（E3）维生素PP

4）HSCoA 泛酸

5）硫辛酸（E2）

（三）三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle, TCA）

又称：柠檬酸循环（Citrate acid cycle）Krebs 循环（Krebs cycle）1．乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸

[1]. 关键酶：柠檬酸合酶

[2]乙酰基进入三羧酸循环

[3]反应不可逆。（线粒体）

2. 柠檬酸顺乌头酸酶转变为异柠檬酸

3. 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸

[1]第一次脱羧[2]第一次脱氢（NAD+，2.5ATP）

[3]关键酶: 异柠檬酸脱氢酶[4]反应不可逆

4. α-酮戊二酸脱羧生成琥珀酰CoA

[1] 关键酶：α-酮戊二酸脱氢酶复合体

[2]第二次脱氢（NAD+，2.5ATP） .

[3]脱羧

[4]反应不可逆