糖酵解、TCA途径
糖酵解,tca循环和氧化磷酸化途径之间的关系
糖酵解,tca循环和氧化磷酸化途径之间的关系下载温馨提示：该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。
文档下载后可定制随意修改，请根据实际需要进行相应的调整和使用，谢谢!并且，本店铺为大家提供各种各样类型的实用资料，如教育随笔、日记赏析、句子摘抄、古诗大全、经典美文、话题作文、工作总结、词语解析、文案摘录、其他资料等等，如想了解不同资料格式和写法，敬请关注!Download tips: This document is carefully compiled by the editor. I hope that after you download them, they can help you solve practical problems. The document can be customized and modified after downloading, please adjust and use it according to actual needs, thank you!In addition, our shop provides you with various types of practical materials, suchas educational essays, diary appreciation, sentence excerpts, ancient poems, classic articles, topic composition, work summary, word parsing, copy excerpts, other materials and so on, want to know different data formats and writing methods, please pay attention!糖酵解、TCA循环和氧化磷酸化途径是生物体内关键的能量代谢途径，它们紧密相连、相互作用，共同维持着生命的正常运转。
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解是生物体利用复杂的酶系统完成的，它发生在细胞器——线粒体中，是多种有机物氧化燃烧的前提。
糖酵解涉及葡萄糖、淀粉等复杂糖分解，由多种糖原水解酶催化，把糖原分解为二磷酸核糖和有机酸，由于水解酶的活性很低，必须依赖于细胞内的酶系统完成。
糖酵解族产生三个高能载体——二磷酸核糖、三磷酸和腺苷，分别做为三羧酸循环和磷酸戊糖途径的原料。
三羧酸循环(TCA 周期)又称为罗斯氏循环，是一种独特的无氧呼吸，它的反应中，利用生物催化剂，将三种碳水化合物：丙酮酸（Acetoacetate），苏氨酸（Succinate）和谷氨酰胺（Glutamate）分别催化变成环状的三磷酸。
该反应能够释放出有效能，并且能够产生多种化合物和氮原料，新陈代谢的合成是由于该反应的存在，它也是一种重要的氧化还原反应。
磷酸戊糖途径（PGP）是最经常处于反应状态的糖酵解反应之一，它是从二磷酸核糖中分解磷酸分子，产生糖原的一种重要过程。
磷酸戊糖途径是一种重要的分子氧化还原反应，是由一系列复杂的反应途径构成的，反应中产生的磷酸和高能活性物质的消耗，决定了这种反应的运行速率。
氧化还原（Oxidation-Reduction）反应是指电子的转移反应，它是从一种特定的氧化剂去氧化一种特定的还原剂，而后又由其它特定的还原剂去还原氧化剂，最后形成一个闭合的电子转移链。
氧化还
原反应在生命体内有着相当重要的作用，所有生物体的一切生理和化学过程都由氧化还原反应构成，其中涉及糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径等反应。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖代谢的概况 (一)分解代谢：主要途径：1 糖酵解(糖的
不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶
H2 O
和甘油醛-3-磷酸总是处于平衡状态，但由于甘油醛-3-磷酸在
酵解途径中不断被消耗，因此，反应得以向生成甘油醛-3-磷酸
反向202进1/5/行14 ，实际最后生成两分子甘油醛-3-磷酸。
（六）甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
形成1个高能磷 酸键
3-甘油醛磷酸 脱氢酶
O=C—O—As—O–
–
水解
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—OH
+ 3-磷酸甘油酸
–O—As—O–
–
在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可以照样进行下去，但不能形成高能磷酸 键，即20砷21/酸5/14盐起着解偶联作用，解除了氧化和磷酸化的偶联作用。
（七）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸键基团 形成ATP
2021/5/14
三、糖酵解的意义
1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍 途径。
2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活 动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量 的主要方式。
3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物 质的原料（提供碳骨架），如磷酸二羟丙酮 甘油。
4、是糖有氧分解的准备阶段。 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过
• 1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。
• 在细胞质中进行
2021/5/14
糖酵解的研究历史：
• 应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程）
• 1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认
糖原的分解与合成的调节-糖代谢
葡萄糖
ADP
ADP
1-P-果糖 激酶
1，6-二磷酸果糖
ATP ADP
甘油 磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛 ADP
ATP
异构酶
6－P－甘露糖 ADP ATP 甘露糖激酶
D－甘露糖
HMS
戊糖
ATP
乙醇
乙醛
丙酮酸
乳酸
CO 2
其他单糖分解
三羧酸
ADP
循环
ATP
CO 2 ＋H 2 O
第四节 糖原(glycogen)的合成代谢
1）保护某些巯基酶或蛋白质免受过氧化物 （H2O2、O2˙¯ 等）的损害。
2）维持红细胞膜的完整性：
红细胞缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶 磷酸戊糖途径受阻 NADPH+H+ G-SH 膜蛋白受损 膜破裂 溶血 黄疸
蚕豆病（胡豆黄）
氧 遗 于蚕进本于蚕化传不豆食病儿豆，性能病蚕与童中多重6-是豆遗，的磷巴新后传特6裂酸胺还-磷发 有 别解能葡原生 关 是酸素萄激氧的 ， ５葡、脱发化急 岁9萄锁红氢型0性 以糖％未酶细的溶 下脱为尔糖胞谷血 儿氢男使的缺胱性 童酶性谷乏自甘贫 。缺，胱者身肽血乏多甘破，來。者见肽由坏保。 护起红病血急球，细在胞吃膜蚕，豆导几致小红时细至胞几大天量内溶突解 而然发发生病蚕，豆表病现。为头昏、心慌、乏力、
一) HMP的主要反应
可分2个阶段：
1、氧化脱羧阶段：
2、非氧化阶段：分子 重排
1）异构化 2）通过转酮及转醛反
应与EMP途径连接
1、氧化脱羧
G-6-P G-6-P脱氢酶 6 磷酸葡萄糖酸内酯
Mg2
NADP+ + NADPH+H+
生物化学第23章柠檬酸循环
丙酮酸TPP加成化合物
羟乙基-TPP共振形式
（丙酮酸脱羧反应）
E2
E2的硫辛酰胺辅基 羟乙基-TPP
丙 酮 酸 的 转 反 变 应 为 步 乙 骤 酰
CoA
乙酰二氢硫辛酰胺
TPP-E1
丙酮酸转变为乙酰CoA 的反应步骤
（乙酰基转移到CoA分子上形成乙酰CoA）
乙酰二氢硫辛酰胺
乙酰CoA
二氢硫辛酰胺
1．[ATP]/[ADP]的比值。 [ATP]/[ADP]的比值对柠 檬酸循环中的酶有调节作用，ADP是异柠檬酸脱氢 酶的别构促进剂，可降低该酶的Km值，促进酶与
二、柠檬酸循环概貌
柠 檬 酸 循 环 总 图
return
三、柠檬酸循环的反应
草酰乙酸与乙酰CoA缩合 形成柠檬酸
1 2 2 柠檬酸合酶 1
①
草酰乙酸 乙酰CoA 柠檬酰CoA
2 1
CoA
柠檬酸
柠檬酸异构化形成异柠檬酸
2
乌头酸酶
1
②
柠檬酸
2
乌头酸酶
2
1
1
顺-乌头酸
异柠檬酸
乌头酸酶中的Fe-S聚簇（中心）
在 E2 的外面。 E2 有一个由赖氨酸残基与硫辛酰 胺相连的长链，这个长臂伸长后可达1.4nm，它
具有极大的转动灵活性，可将底物从一个酶转送
到另一个酶。
丙酮酸脱氢酶复合体
硫辛酰赖氨酰臂
丙酮酸转变为乙酰CoA的总图
砷化物对硫辛酰胺的毒害作用
丙酮酸脱氢酶复合体的调控
丙酮酸脱氢酶复合体催化的这个反应是哺乳动物 体内使丙酮酸转变为乙酰 CoA 的唯一途径。乙酰 CoA 既是柠檬酸循环的入口，又是脂类生物合成的起始物 质。 1．产物控制 产物NADH抑制E3，乙酰CoA抑制E2。 2．磷酸化和去磷酸化的调控 E2分子上结合着两种特殊的酶，一种是激酶，另 一种是磷酸酶，它们分别使 E1磷酸化和去磷酸化，去 磷酸化形式是 E1 的活性形式。 Ca2+通过激活磷酸酶的 作用，也能使E1活化。
TCA循环
TCA循环
糖酵解（细胞质）产生的丙酮酸在无氧的条件下发生氧化磷酸化（线粒体），生成H2O；
在有氧的条件下发生柠檬酸循环（线粒体）生成CO2，即TCA循环。
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶（辅酶TPP、NAD、FAD、-CoA、硫辛酸）的作用下生成乙酰辅酶A进入TCA循环：
①乙酰辅酶A在柠檬酸合酶的作用下变为柠檬酸（第一个限速不可逆反应，第一个关键
限速酶）；
②柠檬酸在乌头酸酶的作用下变为异柠檬酸；
③异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下生成α-酮戊二酸（第二个限速不可逆反应，第
二个关键限速酶，第一个氧化脱羧生成CO2，第一个氧化脱氢NAD+→NADH+H+）；
④α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶的作用下生成琥珀酰-CoA(第三个限速不可逆反应，
第三个关键限速酶，第二个氧化脱羧生成CO2，第二个氧化脱氢NAD+→NADH+H+)；
⑤琥珀酰-CoA在琥珀酰硫基酶的作用下生成琥珀酸（唯一一次底物水平磷酸化GDP+Pi
→GTP）；
⑥琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下生成延胡索酸（第三个氧化脱氢FAD→FADH2）；
⑦延胡索酸在延胡索酸酶的作用下生成苹果酸；
⑧苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸（第四个氧化脱氢NAD+→NADH+H+）。
TCA循环总反应式：
乙酰CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi→2CO2 + 3NADH+ FADH2 + GTP + 2H+ + CoA-SH。
糖酵解和TCA循环途径及其在细胞代谢调节中的应用
糖酵解和TCA循环途径及其在细胞代谢调节中的应用细胞代谢是维持生命体的正常运作所必需的关键过程。
在代谢过程中，糖酵解和三羧酸循环（TCA循环）是两个至关重要的代谢途径。
糖酵解是细胞分解碳水化合物产生能量的关键途径，TCA循环则是将糖酵解产生的乙酰辅酶A（acetyl-CoA）进一步代谢，产生更多能量。
这篇文章将介绍糖酵解和TCA循环的基本过程和相互关系，并探讨它们在细胞代谢调节中的应用。
糖酵解路径糖酵解是一种氧化代谢途径，它将葡萄糖分解成两个分子的三碳糖，即丙酮酸和磷酸甘油酸。
这个过程总共有10步反应，由10种不同的酶催化完成。
整个过程可以分成两部分。
在第一部分里，葡萄糖被激活成为葡萄糖-6-磷酸，这一步骤需要消耗2个ATP分子。
接下来，葡萄糖-6-磷酸经过一系列反应被转化成为两个分子的丙酮酸。
这个过程中，每个丙酮酸分子被氧化成为乙醛酸，同时释放出2个ATP和2个NADH。
糖酵解是一种快速而高效的代谢途径，因为它能够在没有氧气的情况下产生ATP。
然而，糖酵解产生的ATP量相对较少，所以在有氧环境下，通过TCA循环进一步代谢丙酮酸和乙醛酸可以获得更多的ATP。
TCA循环TCA循环，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是将乙酰辅酶A进一步代谢成为二氧化碳和水的代谢途径。
这个过程总共有8个步骤，由8种不同的酶催化完成，其中一些步骤是通过多种同位素标记技术研究出来的。
在TCA循环的第一步骤里，乙酰辅酶A和草酰乙酸（oxaloacetate）合成为柠檬酸。
柠檬酸随后被转化成顺反-丁二酸（succinate）、丙酮酸和氧代琥珀酸（fumarate）等化合物。
在这个过程中，每个草酰乙酸分子被完全氧化，释放出2个二氧化碳和3个NADH和1个FADH2以及1个ATP分子。
在细胞呼吸过程中，NADH和FADH2被转运到线粒体内膜的电子传递链中，最终产生大量的ATP。
此外，ATP合酶复合物还通过质子梯度维持线粒体内膜的膜电位，从而促进抽氢作用从而促进ATP的生成。
生物化学糖代谢小结
糖代谢知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10 步反应降解为2 分子丙酮酸，同时产生2 分子NADH+H和2 分子ATP。
主要步骤为：（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H 及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H 被NAD所接受，形成NADH+H。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1 分子NADH+H。
乙酰辅酶A 进入三羧酸循环，最后氧化为CO和HO。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA 发生底物水平磷酸化产生1 分子GTP 和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2 分子CO，产生3 分子NADH+H和一分子FADH。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO，同时产生NADPH + H。
其主要过程是G-6-P 脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6 分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5 分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
糖酵解TCA
底物水平磷酸化：是指ATP的形成直接与一个代谢 中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用 。14 磷酸烯醇式丙酮酸
磷 酸 基 团
12 10
3-磷酸甘油 酸磷酸
～P ～P
转8
移 能
6
4
2
0
磷酸肌酸（磷酸基团储备物）
（二）二糖的酶促降解
二糖酶，主要有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶 等，它们都属于糖苷酶。
存 在：广泛分布于植物、动物小肠液、微 生物中。
二、葡萄糖的分解代谢
（一）葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位 （二）糖酵解（EMP） （三）丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径 （四）三羧酸循环（TCA） （五）乙醛酸循环
H2O
Mg或Mn
烯醇化酶
（6）甘油醛-3-磷酸氧化成1，3-二磷酸甘油酸
这是酵解中唯一的一步氧化反应
（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）
甘油醛-3-磷酸＋NAD＋＋H2O→3-磷酸甘油酸＋NADH+2H＋
（7）1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸
atp的生成nadnadhhpiadpatp甘油醛3磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶peph2omg或mn烯醇化酶atpadp丙酮酸丙酮酸激酶6甘油醛3磷酸氧化成13二磷酸甘油酸6甘油醛3磷酸氧化成13二磷酸甘油酸这是酵解中唯一的一步氧化反应这是酵解中唯一的一步氧化反应glyceraldehyde3phosphatedehydrogenase甘油醛3磷酸nadh2o3磷酸甘油酸nadh2h713二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸713二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸这步反应是酵解中第一次产生atp的反应phosphoglyceratekinasep1214磷酸酸基团转移能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸肌酸磷酸基团储备物底物水平磷酸化
生物化学糖代谢小结
生物化学糖代谢小结糖代谢知识要点(一)糖酵解途径:糖酵解途径中,葡萄糖在一系列酶的催化下,经10 步反应降解为2 分子丙酮酸,同时产生2 分子NADH+H+与2 分子ATP。
主要步骤为:(1)葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖;(2)二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮,二者可以互变;(3)磷酸甘油醛脱去2H 及磷酸变成丙酮酸, 脱去的2H 被NAD+所接受,形成NADH+H+。
(二)丙酮酸的去路:(1)有氧条件下,丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A,同时产生1 分子NADH+H+。
乙酰辅酶A 进入三羧酸循环,最后氧化为CO2 与H2O。
(2)在厌氧条件下,可生成乳酸与乙醇。
同时NAD+得到再生,使酵解过程持续进行。
(三)三羧酸循环:在线粒体基质中,丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A,再与草酰乙酸缩合成柠檬酸,进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸,异柠檬酸经连续两次脱羧与脱羧生成琥珀酰CoA;琥珀酰CoA 发生底物水平磷酸化产生1 分子GTP 与琥珀酸;琥珀酸再脱氢,加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸,苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2 分子CO2,产生3 分子NADH+H+,与一分子FADH2。
(四)磷酸戊糖途径:在胞质中,在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段与非氧化阶段被氧化分解为CO2,同时产生NADPH + H+。
其主要过程就是G-6-P 脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸,再脱氢,脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6 分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应与转醛反应生成5 分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸,果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接;核糖-5-磷酸就是合成核酸的原料,4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成;NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
(五)糖异生作用:非糖物质如丙酮酸,草酰乙酸与乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程,称为糖异生作用。
糖异生作用不就是糖酵解的逆反应,因为要克服糖酵解的三个不可逆反应,且反应过程就是在线粒体与细胞液中进行的。
糖代谢TCA-2
有氧氧化第2阶段的关键酶： 丙酮酸脱氢酶系 有氧氧化第1阶段的关键酶：即糖酵解的三个关键酶
四、 TCA中ATP生成与生物学意义：
（1）供能： 共产生12 ATP 乙酰COA进入TCA ，每一次循环有： 3 NADH 1 FADH2 3*3 = 9 ATP 2*1 = 2 ATP 4次脱氢反应 底物水平磷酸化 1乙酰辅酶A 体外燃烧 209.1千卡，
磷酸戊糖途径（简称HMP）可总结如下： 2（G-6-P） （2*6C）
2 NADP+ 2 NADPH+H+
2（G-6-P酸） （2*6C）
2 NADP+ 2 NADPH+H+ + 2CO2
2（5-P核酮糖）（2*5C） （ 5-P核糖） （7C）7-P景天酮糖
另1分子G-6-P （4C） 4-P赤藓糖 5-P木酮糖 3 C
糖原合成与分解
一.
糖原分解代谢
● 磷酸化酶
使（无活性）磷酸化酶 b
磷酸化酶 a
(有活性)
磷酸化酶催化的反应机制如下：
2. 去分支酶催化糖原分支点的1，6-糖苷键断裂:
3. G-1-P 转变成 G-6-P；由磷酸葡萄糖变位酶（活性中心有磷酸化丝氨 酸） 催化完成。
G-1-P G-6-P 葡萄糖 + Pi 6-磷酸葡萄糖 + H2O
第六节
。 一、 糖异生的生理意义
糖的异生
糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程
（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸……
G
一.
二、 糖异生的途径
4.
6-磷酸果糖至葡萄糖
糖酵解、TCA途径
糖酵解、TCA途径糖酵解途径（EMP途径）定义：葡萄糖经过⼀系列步骤降解成丙酮酸并⽣成ATP过程，被认为是微⽣物最古⽼原始的获能⽅式。
指在O2不⾜情况下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸，并伴随少量ATP⽣成。
在细胞质中进⾏。
两个阶段：⼀：活化阶段a：葡萄糖磷酸化：活化葡萄糖，消耗1ATP，使葡萄糖和磷酸结合成葡萄糖-6-磷酸（⼰糖激酶）b：葡萄糖-6-磷酸重排成果糖-6-磷酸（葡萄糖磷酸异构酶）c：⽣成果糖-1、6-⼆磷酸（6-磷酸果糖激酶-1），消耗1ATPd：果糖-1、6-⼆磷酸断裂为3-磷酸⽢油醛和磷酸⼆羟丙酮（醛缩酶）e：磷酸⼆羟丙酮很快转变为3-磷酸⽢油醛。
（丙糖磷酸异构酶）⼆：放能阶段a：3-磷酸⽢油醛氧化⽣成1、3-⼆磷酸⽢油酸，释出2电⼦和1H+，⽣成NADH+ H+，且将能量转移⾄⾼能磷酸键中。
b：不稳定的1、3-⼆磷酸⽢油酸失去⾼能磷酸键，⽣成3-磷酸⽢油酸，能量转移⾄ATP中，⽣成1ATP（发⽣第⼀次底物⽔平磷酸化）c：3-磷酸⽢油酸重排⽣成2-磷酸⽢油酸d：2-磷酸⽢油酸脱⽔⽣成磷酸烯醇式丙酮酸e：磷酸烯醇式丙酮酸将磷酸基团转移给ADP⽣成ATP,同时形成丙酮酸（发⽣第⼀次底物⽔平磷酸化）附图：总反应式：⼀．糖⽆氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸⽣成两个阶段）（⼀）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] ⼰糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，⼜称葡萄糖激酶区别：前者Km值⼩、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利⽤Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分⼦ATP[3] 关键酶（限速酶）:⼰糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜⽽逸出细胞。
2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3. 6-磷酸果糖转变为1,6-⼆磷酸果糖(F-1,6-2P )[1]关键酶: 6-磷酸果糖激酶-1( PFK-1),主要调节点。
三羧酸循环过程
三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。
这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。
TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
糖酵解及TCA循环
糖代谢2-TCAcycle
一 丙酮酸的氧化脱羧 二 羧酸循环的化学途径 三 回补反应 四 TCA循环（Tricarboxylic Acid Cycle or Citric Acid Cycle or Krebs Cycle）的生理意义 五 三羧酸循环的调节
一 丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线粒 体内膜。在丙酮酸脱氢酶系作用下，氧化脱羧生 成乙酰CoA。 方程式如下：
H2O
琥珀酰CoA
琥珀酰合成酶 琥珀酸
步骤5 琥珀酰CoA转化成琥珀酸产生一个高能磷 酸键 1 琥珀酰CoA的高能硫酯键断裂与GDP的磷酸化 偶联，在哺乳动物中生成GTP，在植物和微生物 中生成ATP，是TCA循环中唯一的底物磷酸化 2 催化的酶为琥珀酰合成酶。
琥珀酸脱氢酶 琥珀酸 延胡索酸
2 化 学 历 程
3 丙酮酸脱氢酶系的调控
（1）别构调控 产物NADH和乙酰CoA与底物NAD、CoA竞争 性抑制该酶系的活性部位。 （2）共价修饰调节 丙酮酸脱氢酶的磷酸化（激酶）和去磷酸化 （磷酸酶）是使丙酮酸脱氢酶系失活和激活的重 要方式。
活性
无活性
二 三羧酸循环的化学途径
三羧酸循环首先从乙酰CoA与草酰乙酸 缩合成柠檬酸开始，经多步反应回到草酰 乙酸，消耗乙酰CoA产生CO2、NADH、 FADH2和ATP。此循环定义在线粒体内膜 上，全部酶也在此内膜上，分8步反应。
Again, 3 reactions are the key sites
• 1 柠檬酸合酶（Citrate synthase - ATP, NADH and succinyl-CoA inhibit）
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
糖酵解途径（EMP途径）
定义：葡萄糖经过一系列步骤降解成丙酮酸并生成ATP过程，被认为是微生物最古老原始的获能方式。
指在O2不足情况下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸，并伴随少量ATP生成。
在细胞质中进行。
两个阶段：
一：活化阶段
a：葡萄糖磷酸化：活化葡萄糖，消耗1ATP，使葡萄糖和磷酸结合成葡萄糖-6-磷酸（己糖激酶）
b：葡萄糖-6-磷酸重排成果糖-6-磷酸（葡萄糖磷酸异构酶）
c：生成果糖-1、6-二磷酸（6-磷酸果糖激酶-1），消耗1ATP
d：果糖-1、6-二磷酸断裂为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（醛缩酶）e：磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。
（丙糖磷酸异构酶）二：放能阶段
a：3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸，释出2电子和1H+，生成NADH+ H+，且将能量转移至高能磷酸键中。
b：不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，能量转移至ATP中，生成1ATP（发生第一次底物水平磷酸化）c：3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸
d：2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
e：磷酸烯醇式丙酮酸将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸（发生第一次底物水平磷酸化）
附图：
总反应式：
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）
1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶
区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP
[3] 关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖
[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与
3. 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P )
[1]关键酶: 6-磷酸果糖激酶-1( PFK-1),主要调节点。
.
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP
[3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖
5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛
糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸
[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）
[2]生成高能磷酸键
7. 1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
[1] 生成高能磷酸键
10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸
[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）
至此完成”糖酵解途径”
（二）丙酮酸被还原为乳酸
[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化
[3] 2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆
糖酵解的特点：
[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）
[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1( PFK-1), 丙酮酸激酶
[3] 产能：方式：底物水平磷酸化
数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）
2×2-1=3个ATP（从糖原开始）
[4] 终产物：lactate（乳酸循环）
糖酵解的生理意义：
1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
2、有些组织即使不缺氧时也由糖酵解提供全部或部分能量:如成熟红细胞、神经、白细胞.骨髓。
3、在肌肉收缩情况下迅速供能
重要的名词解释：糖酵解，底物水平磷酸化
[1] 糖酵解(glucolytic)：在机体缺氧情况下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸（pyruvate）进而还原生成乳酸（lactate）的过程称为糖酵解。
亦称糖的无氧氧化（anaerobic oxidation），其全部反应在胞浆中进行。
[2] 底物水平磷酸化（Substrate level phosphorylation）：ADP
或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。
二．糖的有氧氧化(分为糖酵解途径，丙酮酸氧化脱羧，TCA及氧化磷酸化)
（一）葡萄糖循糖酵解途径分为丙酮酸
（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA
COOH
｜
C=O CO～SCoA
｜HSCoA TPP FAD CO₂｜
CH₃丙酮酸脱氢酶复合体CH₃
特点：
[1] 脱羧, 脱氢（NAD+），产生2.5个ATP（氧化磷酸化）。
[2]关键酶（1个）: 丙酮酸脱氢酶复合体
[3]反应不可逆
[4]产生高能硫脂键。
酶和辅酶：
1、丙酮酸脱氢酶复合体
1）丙脱酸脱氢酶（E1）
2）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）
3）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）
2、辅酶
1）TPP（E1）维生素B1（由于丙酮酸堆积，导致维生素B1脚气病）
2）FAD （E3）维生素B2
3）NAD+（E3）维生素PP
4）HSCoA 泛酸
5）硫辛酸（E2）
（三）三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle, TCA）
又称：柠檬酸循环（Citrate acid cycle）Krebs 循环（Krebs cycle）1．乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
[1]. 关键酶：柠檬酸合酶
[2]乙酰基进入三羧酸循环
[3]反应不可逆。
（线粒体）
2. 柠檬酸顺乌头酸酶转变为异柠檬酸
3. 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
[1]第一次脱羧[2]第一次脱氢（NAD+，2.5ATP）
[3]关键酶: 异柠檬酸脱氢酶[4]反应不可逆
4. α-酮戊二酸脱羧生成琥珀酰CoA
[1] 关键酶：α-酮戊二酸脱氢酶复合体
[2]第二次脱氢（NAD+，2.5ATP） .
[3]脱羧
[4]反应不可逆
[5]产生高能硫酯键。
5. 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应
[1]唯一一次底物水平磷酸化，生成1分子ATP。
6. 琥珀酰脱氢生成延胡索酸
[1] 第三次脱氢（FAD，1.5ATP）
7. 延胡索酸加水生成苹果酸
8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
[1]第四次脱氢（NAD+，2.5ATP）
TCA的特点：
[1] 细胞内定位：线粒体
[2]限速酶（3个）：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，α-酮戊二酸脱氢酶复合体
[3] 三羧酸循环每进行一周：有2次脱羧，4次脱氢，共生成10个分子ATP
[4]草酰乙酸的回补：
丙酮酸草酰乙酸苹果酸丙酮酸羧化酶苹果酸脱氢酶
糖有氧氧化过程中生成的ATP：30或32个ATP（具体计算过程参考书100页）
TCA生理意义：
1、是三大营养素的最终代谢通路。
2、为氧化磷酸化提供还原当量。
（NADH + H+和FADH2）
3、为其它合成代谢提供小分子前体。
4、是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。
重要的名词解释：三羧酸循环（TCA）
TCA：由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经4次脱氢、2次脱羧，生成4分子还原当量、2分子CO2，重新生成草酰乙酸的过程称为三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或Krebs循环。
糖酵解和糖有氧氧化的比较
20种氨基酸
20种氨基酸按R基的性质可分为4组：
①含非极性、疏水性R基的氨基酸：
丙氨酸（Ala）缬氨酸（Val）亮氨酸（Leu）异亮氨酸（Ile）脯氨酸（Pro）苯丙氨酸（Phe）色氨酸（Trp）蛋氨酸（Met）
②含极性、中性R基的氨基酸：
甘氨酸（Gly）丝氨酸（Ser）苏氨酸（Thr）半胱氨酸（Cys）酪氨
酸（Tyr）天冬酰胺（Asn）谷氨酰胺（Gln）③含酸性R基的氨基酸：
天冬氨酸（Asp）谷氨酸（Glu）
④含碱性R基的氨基酸：
赖氨酸（Lys）精氨酸（Arg）组氨酸（His）。