第六章 真核细胞内膜系统

第六章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第一节细胞质基质的涵义与功能

第二节细胞内膜系统

2.1 内质网

2.2 高尔基体

2.3 溶酶体与过氧化物酶体

第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输

第六章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输

3.1 蛋白质分选概念和类型

3.2 分泌蛋白合成的模型---信号假说

3.3 蛋白质分选信号

3.4 膜泡运输

蛋白质分选的基本概念

蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target), 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送, 这就是蛋白质的分选(protein sorting)。

蛋白质分选定位的时空概念

所谓蛋白质分选定位的时空概念包括两种含义:

①合成的蛋白质何时转运?

②合成蛋白质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么?

从时间上考虑,蛋白质的合成分选有两种情况:

先合成,再分选（翻译后转运）

一边合成一边分选（翻译同步转运）

为了适于蛋白质分选的时间上的需要,核糖体在合成蛋白质时就有两种存在状态:游离的或与内质网结合的。

蛋白质转运的两种机制

翻译后转运：游离核糖体上合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的部位，即先合

成，后运输。由于在游离核糖体上合成的蛋白质在合成释放之后需要自己寻找目的地，因此又称为蛋白质寻靶

翻译转运同步机制：膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的，故称为共翻译转运

从蛋白质定位的空间看,包括了细胞内各个部分,即使是具有蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋白质

细胞质中蛋白质合成和空间定位路线

蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式

从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型:①没有膜障碍的,如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；②有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等；③有膜障碍,但是膜上有孔,如细胞核。

根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过四种不同方式进行运输定位

1、门控运输（gated transport）：如通过核孔复合体的运输。

2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。

3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质在内质网或高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。

4、细胞质基质中的蛋白质转运：

1、门控运输（gated transport）：即是核孔运输，胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有核定位信号。

2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的，需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导肽。

3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡

蛋白质分选的基本原理

细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。

其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）。

蛋白质分选信号

①信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求。

②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。

signal sequence and signal patch

3.4 膜泡运输

内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行。

多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。

衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。

与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下，可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白（dynein），趋向微管负端；

驱动蛋白（kinesin），趋向微管正端；

肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。

VTC＝vesicular-tubular cluster

The three types of coated vesicles

一、衣被类型

已知三类：

笼形蛋白（clathrin）

COPI

COPII

主要作用：

选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；

如同模具一样决定运输小泡的外部特征。

三种衣被小泡的功能

（一）笼形蛋白衣被小泡

运输途径：质膜→内体；高尔基体→内体；高尔基体→溶酶体、植物液泡。

衣被结构：3重链、3轻链，形如triskelion。clathrin的曲臂交织在一起，形成5边形网孔的笼子。

衔接蛋白：连接衣被与受体。