作物数量遗传学基础 五、配合力：完全双列杂交(下)

又， 又ｌ ＿ ： １ 。、， ． ２ 白 户 “，－ 下二 厄 “ ‘ 十 （ － ）ｐ ２ ｐ Ｉ － ）入乙 （
效＊
应 估 值
群 体平均 ｕ
一般 配合力效应 ｇ １
吮尸一一 弋 浅二 丫 二 尹 ｐ一 致 ｌ 少 ｐｐ （场 歹｝ Ｙ 一 ｐ ， ’ ， “二
２
计
特殊配合力效应 ｉ ｉ ｉ
可以得到
由于模型本身的 特点，一般的方 差分析的公 式在 这里是不适用的。 为了推 出方差分析 的公式，要 从平 方 和的分解做Ｉｏ ｌ ｕ
注意到估值 ｕ Ｓ ，的公式， ， ， ｒ ，岁 直接计算，不难推 出数据 Ｙ 有如下的结构 ｐ ，
ｘ， 左＋ ８ ＋ ｋ ＋ ｓ ；二 ｉ ， ＂ ， ； 考 虑如下 的平方和 （－ ） ５５ －
验 按完全随 机区组设 计， 复 ３ （ ＝ ３ ， 重 次 ｂ ） 每一小 区 类 似地还可 以推出 ， 具有某一共 同亲本 的不同组合 间 的特殊配 合力效应差异 的方差 为
随机抽样 ７ （ 二７，共有 ａ 株 ｃ ） ｂ二１ｘ ５ ３二４ 个小 ５ 区，ａｃ ５ ７＝３５ ｂ ＝４ ｘ １ 个数据。 方差分析结果见表
而 特殊 配合 力约平 方和应为
类 似地还可 以推 出
４ ， 洛
估 算出一 般配合力效应 方差 ａ ９和特殊配合 力效 应 方
差 ａａ ＝
由随 误 ａ ＿＇ 而２以 Ｖ ＿ ０ 于 机 差２ ｂ０ ａ 由ｅ ｂ 一１ 可 ｅ ａ从 ． 一ｅ １ Ｖ
来估计， 于是得到如表 ５１ － 的配合力分析表。对方差 比 乓／． Ｖ／ 进行Ｆ Ｖ和 ｓ代 检验， 就可以对试验材料一 般配合力及特殊配合力差异的显著性作出判断。
叱（ 加性遗传方差）＝２ ａ（ ａ７ 非加性遗传方差） Ｂ ｈ ＝ ＝ －ａ 于是， ｒ ｘ 遗传方差（ 基因型方差） 可用下式估算 ａ ＝＝ｔｇ ＝ ａ ＋ａ
那 么表现型方 差为
式（－） ５３及数学模型 （一 注意到随机变量方差的性 ５劝，
质 ， 以推出 可
ａ Ｐ＝ａ Ｕ＋泞 ＋ｔｇ 圣 ； 乏 ａ ＋沙 ＋ａ 其中ａ 为环境方差的估值， ； 它可以取Ｖ （ ， 以个体值为
为进行配合力分析，将三次重复的各杂交组合拍 穗期平均值及每一亲本各组合的平均数的总和列于表
５４ 表 中 －。
Ｘ． ８２ ｉ ， ． ９＋ ７ ０ ．０＋ … ＋ ７ ２ ．４＝ ３ ．６ ８８ Ｘ ． ８ ２ ｚ ＝ ．９＋ ６ ４ ．８＋ … ＋ ７ ２ ．４＝ ３ ．４ ９１
在随机模型的情况下，按照配合力分析中一般配 合力方差Ｖ 和特殊配合力方差 Ｖ的期望值（ ： ： 见表５１， －）
单 位） 。由此可 以得到遗传力 的估值 为 值 广义 遗传力 狭义 遗传力
４配合力分析公式汇集 ． 下面将第四种试验方 法两个模型的配合力分析所使用的公式汇于表 ５２ －０ （ 三）举例分析 以冬小麦完全双列杂交的抽穗期为例子进行分
析。
供试亲本一套共 ６ （ 二６，按第四种试验方 个 ｐ ）
法 行・’ 。．’ 组～ 数。 ２ （一１一１ 试 交 交 合一 二粤， ） ５ ， ， ． 进切杂 “ 杂 ～一 ‘ 产， ‘、一 ’ 、
为了进一步 检验各个配 合力效应值之 间差异 的显
ａ ＝一 ‘ Ｖ 一ｖ） ｄ ＝Ｖ 一Ｖ ＝ 二 一‘ ， ．． ＝ ， ，
Ｐ 一 ２
于是群体的加性遗传方差和非加性遗传方差可以以配 合力的组成部分估算。当上位性效应为零时，其关系
如下 ：
著性， 还需要计算不同类型的效应值之间差异的方差。
例 如， ｉ 第 和第 １ 亲本的一般 配合力效 应 ９ 和 岛 个 ， 之 差的方 差 ｖ份‘ ｈ） 利 用一般配合 力效应 值的公 一 ，
均数 Ｘ， ｉ的数 学结构为
黄 远 樟
（ 北京师范大学生物系、 数学系数量遗传研究组）
一个函数
二， 、二“＋９ ＋９ ＋Ｓ ＋ｃ ｉ ｉ ｉ ｉ ｉ ｉ （－） ５１ 这里用ｃ 表示 。ｋ关于 ｋ １ ｉ ， ｉ； ｉ ， 的平均值， 显然它也是
显然有 口二２ ， Ｑ 利用最小二乘法， 求极小点有
‘ 击 （ ３８ ，ｉ・ ＝・ ！ 一 “ ８６ ｌ ０ 。 Ｘ ・－ｘ ） ５ ｌ ２ ４ ‘ 一念 （３“ ２ ２＝ ６ ９ 一Ｘ１ ０２ Ｘ ． １． ． １０ ５ ）
效应值来。我们用‘ ８， 、 ｉｓ ｉ ｔ分别表示这些效应的估
值。显 然， 它们 都是随机变量。 对 于这些估值 ， 应该要求 它们是准确的 ， 这些估 值 应 该在其真 值附近随 机波动， 而不能有偏 差。 随机 变 于是有
量０ Ｓ， 应该分别以 。 ｉ： 为期望值。 另外， ， Ｓ ｉ ｉ ， 、ｇ，， ，
一 独 正 随 变 ，望 为 ，差 ＿： 个 立 态 机 量 值 零 为１ 。 期 方 Ｆ “
在这个数学结构中， ｉ是从观察值中计算出来的 ｘ， 若干个平均数， 它是已知的， 而等式右端的效应值叭
９、 ＊并 不知道， ＊， ， 需要设法利用 已知的 ｘ， ｉ估计 出这 些
注意到条件 （－） ４４ 可得
将（－） ９ ５２的１ 代人式中， 并注意到条件 （－ ， Ｓ ｉｉ ， 应该在这个函数的稳定
点（ 即使 得 Ｑ关于 。 ｇ， 的偏导数 等于零的 点） 、 ｉＳ ｉ ， 才
能达到。因此估计 。 ， ，只要将Ｑ分别对。 Ｐ 、９、‘， 、４ ， ， 求偏导数， ， ， 并令它们等于零， 就得到若干个关于 ｒ ｓ ， ９、，的一次方程组。这个方程组的解就是所求的估 ‘， ，
于是得配合力方差分析表，５ －０
检验表 明，在模型 １ 下一般配合 力与特殊配合 力
特殊配合力 ：
均呈高度显著差异。 因此， 可认为这些效应间存在着 真实的差异，从而可以进一步估算各个亲本的配合力
效应 值。
首先估算一般配合力效应值， 依式（－） ５３
‘ ｐ （一，） ，（ ｐ Ｘ 一ｐ ｘ ． 场 ‘ ．
５３ － 。结果 表明， 无论在模 型 Ｉ 或模型 Ｉ的 假定下 ， Ｉ 组 合间都存 在着极 显著 的差异 。这 样可进一步进 行配合 力分析。
而不具有共同亲本的两个组合间的特殊配合力效应差
。‘、 、二 Ｖｓ ，； 。 ） （ ４ ： 各亲本的特 ， ）ｘ 异的方差为 。、一 一１、＿ ２共二子 ，，一 ’ 十。‘ （ ， ＊ 二兰ｐ一２艺ａ 方＊ ‘ 一’ ＂ １ 一 ‘”一 一 ” ‘ 一 ｐ一 一 － 殊 配合力方差 为
． ４ ３
假设 ‘， ＇， 二，， ，＝ ｉＳ ｘ ｉ ， 为计算简单， ｔ ； ， 我们考虑另外
解出８， ｒ得估值
对于自由度的分解式有：总自由度为
Ｖ Ｐ
工， 一１一１ （ ） ， ， ２
一般配合力的自由度为 ｒ一１ ，故特殊配合力的自由
类似地还可推 出 ｄ 的估值 为 ； ，
度 为 ，一， ，（ ‘ 合（ ， 应 合‘ ‘ 一Ｐ ， Ｐ一， ， 一 一一 Ｐ 。
Ｐ一 １ 一 ’
一
ＰＰ一 ３ （ ）
而推导不同配合力效应值之间差异的标准差的计算公
式。
为检验一般配合力方差与特殊配合力方差，需要 计算 Ｆ 和 Ｖ 的期望值。 ， ： 由于 Ｓ 是通过 二， ａ ‘计算而得的， 二， 而 、的数学模 型如（－） ５５所示， 将它们代入Ｓ的表达式（－） Ｒ ５６计算后
｝ 曰 ．．．日．． ． 州一 ．．．．． ． ．
． ４５
表 ５２ 第 四种试验方法 配合力分 析公式表 － 变异来 源 平 方和 自由 度 方 差 方
模 型
差
Ｉ
期
望
模
值
型 Ｉ Ｉ
一般 配合力 特殊配合力 机 ． 澳
Ｓ ｇ Ｓ ｓ
ｐ一 １ 杏 ， ，一 ： （ ）
‘
Ｖ ｅ Ｖ ， Ｖ 二 Ｖ／ ｃ ｅ Ｑｂ
表 ５１ －
其 余类推 。
再对配合力进行方差分析， 按公式（－） ５７计 ５６， －） （
配 合 力 分 析 表
幽画翻．舀 州 口 ．画州．睡州 ｕ｝ １叫 ｝ ．．州．．叫． ． ． Ｑｐ翔州 Ｌ ｛ ３ ｌ Ａ ．州 ＝－ ｔ ２ 吻画 一 州雇 皿叫． 翻 ｛ 口 一．ｐ３＜Ｉ ．州 口 州 １（） ． ７ｐ Ｓ ＋ ＜ ２ － ｉ １ ＝ ｉ ｉ ｉ ＝ １
由此可知， 一般配合力方差 Ｖ 与特殊配合力方差 ：
Ｖ 的计算 公式如下 ：
， ， １ 。 ， ， Ｖ。二 －一二一－． ． Ｓ ． Ｖ ，二 ＿ ２ 。 Ｓ． ＿
这样就得到 了配合 力效应的所 有估值。 ３配合 力差异 的显著性检验 ． 为了检验配 合力 的差异的显 著性 ， 需要对配 合力的方差 进行分析， 并进
， 十 车二 票艺 ｇ ；
ｐ 一 ｌ ；
０＋ａ＋（ ， ； ｐ一 ２Ｃ ）２ ａ ＋ａ Ｚ 圣 口 之
一 ＋ｐ － Ｙ， ‘ ｐ ３ ｒｉ 。 ） ＜ Ｅ ａ ２
模 ｌｂｃ一 １ ａ（ ）
模 １ ａ ）ｂ １ Ｖ ｖ Ｖ；ｂ １ 一１（ 一 ） （ ａ ＝ ｂ ｃ ， ｌ
平 方 和 公 式 一般 配合力 Ｓ ｇ 特殊 配合力 ＆ ｐ － ２ ， Ｘ， ！ Ｚ 一 万 ｐ ｙ不 ） 反 ｐ－ ２ Ｘｚ （
将等式右端按三项式的平方展开，并将展开后的和式 进行整理， 再利用条件。＿）最后得 ４｝
其中第一项为一般配合力的平方和，第二项为特殊配
合力的平方和。 对于一般配合 力平方和的 计算 公式应 为
式中Ｒ是固定常数，，是独立正态随机变量， ， ｅ ｉ 而且
） ａ ｃ （ Ｅ ＝０ ，
Ｆｅ） ，？ ＝Ｆ ，、 ： 上ａ＿ （： （； 二ａ ＝ ‘ ＇ 利用数学期望的性质可以得到
值ｕ５ ， ， ， ｉ 。 ，萝 这里，我们 将对第四种 试验方法的 固定模型来估