氮素不同用量对水稻叶片气孔密度及有关生理性状的影响

沈阳农业大学学报,2003-10,34(5):340-343
Journal of Shen y an g A g ricultural Universit y,2003-10,34(5):340-343
氮素不同用量对水稻叶片气孔密度
及有关生理性状的影响
李海波1,李全英2,陈温福1,孟雷1
(1沈阳农业大学稻作研究室,辽宁沈阳110161;2辽宁省稻作研究所,辽宁沈阳110101)
摘要:以丰锦、辽粳5号、IR36、水源287为试材,设置高肥和低肥两个处理,研究了包括气孔密度在内的一些生理性状的变化情况。

结果表明:高肥处理各品种叶片的各部位气孔密度均减少,平均气孔密度明显低于低肥处理,其原因与高肥条件下剑叶面积的显著增加有关。

与低肥处理相比,高肥处理各品种叶绿素含量较高,净光合速率较大,蒸腾速率较小,气孔扩散阻力较小。

气孔密度与蒸腾速率、气孔扩散导度呈正相关。

关键词:水稻;气孔密度;净光合速率;蒸腾速率
中图分类号:S511.062文献标识码:A文章编号:1000-1700(2003)05-0340-04
E ffect of Different Nitro g en T reatments on Stom atal Densit y and Other Ph y siolo g ical Ch aracters in Rice Leaves
LI Hai-bo1,et al.
(1Rice Resear ch Laborator y,Shen y an g A g ricultur e Univ er sit y,Shen y an g110161,China)
Abstract:W ith four rice varieties,F en g j in,Liao j in g5,IR36and Shui y uan287as m ateridls,stom atal densit y and other p h y siolo g ical characters of fla g leaf w ere studied under tw o nitro g en fertilizer treatm ents.T he results indicated that the stom atal densit y of all the varieties descended under hi g h-N treatm ent,and all w ere low er than those under low-N treatm ent.T hese su gg ested that the reason of this p henom ena had a close relationshi p w ith the si g nificant increase of leaf area of fla g leaves.C om p arative w ith low-N treat2 m ent,the chloro p h y ll concentrations and net p hotos y nthetic rates of fla g leaves under hi g h-N treatm ent w ere hi g her,but the trans p i2 ration rates and stom atal conductances w ere low er.T he stom atal densities had p ositive correlations w ith trans p iration rates and stom atal conductance,but had ne g ative correlations w ith net p hotos y nthetic rates of fla g leaves.
K e y w ords:rice;stom atal densit y;net p hotos y nthetic rate;trans p iration rate
气孔是水稻叶片上的重要器官,通过它的开张和关闭运动,使水稻不仅能控制它自身的水分状况,同时还与光合作用有关。

叶片气孔是作物生理的重要研究对象,同时随着超高产育种理论的不断发展,叶片的质量性状越来越受到育种工作者的重视,而气孔作为叶片的重要器官必然被纳入到超高产育种理论的研究中来[2,3,5]。

氮肥是水稻生长发育及籽粒产量形成需要量最多的营养成分,对水稻生产起着重要的作用。

本试验拟从施氮量与水稻叶片叶面积、叶绿素含量、比叶重、光合速率等一系列生理指标与气孔解剖性状之间的关系着手,分析研究氮肥施用量对气孔性状的调控作用,以期为组配最佳叶片性状组合,水稻超高产育种理论研究提供参考。

1材料与方法
1.1试验材料及处理
本试验于2000年在沈阳农业大学稻作研究室进行,试材选用两个粳稻品种丰锦和辽粳5号,两个籼稻品种IR36和水源287。

4月中旬播种,营养土保温旱育苗,5月下旬移栽,盆栽试验选用高26cm,口径26cm的塑料桶,每桶装土14k g(旱田土∶农家肥=3∶1),不施基肥。

每桶种植3穴,每穴1株壮秧,设高肥、低肥两个肥力处理,3次重复。

稻苗返青后每桶施磷酸二铵1g,追肥期高肥处理施磷酸二铵4.5g/桶,低肥处理施磷酸二铵2.7g/桶。

1.2净光合速率、蒸腾速率、气孔导度的测定
在水稻齐穗期晴朗无云的天气条件下,在上午9～11时用C L—301PS光合作用测定仪分别测定高肥、低肥处理各品种主茎剑叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度。

收稿日期:2003-08-16
基金项目:教育部跨世纪优秀人才培养基金项目,辽宁省自然科学基金项目
作者简介:李海波(1979-),女,沈阳农业大学硕士研究生,从事水稻超高产生理研究。

62362473373054353869967212.813.84.77.926.5627.6932.5527.38
33.7732.9340.9239.5927.1518.9225.7144.59第5期李海波等:氮素不同用量对水稻叶片气孔密度及有关生理性状的影响・341・
1.3叶面积、比叶重、叶绿素含量的测定
在测完上述指标之后,每桶随机选取3片剑叶,用CI -203激光叶面积仪测量各品种剑叶面积,然后烘干至恒重,计算比叶重。

每桶随机选取3片剑叶,用丙酮、乙醇混合液浸提法测定叶绿素含量。

1.4气孔密度和大小的测定
待测完净光合速率之后,将每个处理的主茎剑叶剪下,将每片剑叶等分10份,再将同一处理相同部位的剑叶片段混合放在一起,用改良刮制法[6]对试材进行处理,并制成永久切片。

在160倍显微镜下观测0.253mm 2
内气孔数,每个切片选15个视野,求平均值作为该叶段气孔密度。

2结果与分析
2.1氮素水平对剑叶气孔密度和叶面积的影响
由表1可见,由于氮肥施用量的不同,各参试品种气孔密度发生了不同程度的变化,总的趋势是高氮肥处理的气孔密度较小,低氮肥处理的气孔密度较大,4个品种差异均达到显著水平。

高氮肥处理的4个品种气孔密度较低氮肥处理平均下降了9.83%,其中辽粳5号下降率最大,达到13.8%。

表1不同肥力处理下的各品种剑叶气孔密度和叶面积测定结果
T able 1Stom atal densit y and leaf area of fla g leaf of different N fertilizer treatments
品种气孔密度Stom atal densit y 密度下降率叶面积Leaf area 叶面积增长率
Variet y (N o ・mm -2)Rate of densit y decrease (cm 2)Rate of leaf area increase
低肥L -N 高肥H -N (%)低肥L -N 高肥H -N
(%)丰锦Fen gj in 辽粳5号Liao j in g 5IR36水源287Shui y uan 287试验结果还表明,不同氮素水平下籼型品种IR36和水源287的剑叶气孔密度明显高于粳型品种丰锦和辽粳5号
,这与前人的研究结果一致。

从表1还可以看到,粳稻丰锦和辽粳5号高氮肥处理较低氮肥处理气孔密度平均下降了13.31%,而籼稻IR36和水源287气孔密度平均下降率为6.29%,说明氮肥用量对粳稻剑叶气孔密度的影响较籼稻更为显著。

高氮肥处理各品种剑叶面积明显高于低氮肥处理,4个品种平均增加率为29.09%,其中水源287增加率高达44.59%。

由此可见,多施氮肥对剑叶面积的发育起到了很大程度的促进作用,扩大了个体的光合面积。

在叶片面积增加的同时,气孔密度明显下降,说明气孔密度的变化与叶面积的变化有一定的联系。

籼稻剑叶面积平均增加率为35.15%,而粳稻叶面积平均增长率为23.04%,说明氮肥用量对籼稻叶片的发育的作用更为显著。

图1丰锦剑叶气孔密度
图2辽粳5号剑叶气孔密度Fi g ure 1Stom atal densit y of fla g leaf of Fen gj in Fi g ure 2Stom atal densit y of fla g leaf of Liao j in g 5
图3IR36剑叶气孔密度
图4水源287剑叶气孔密度Fi g ure 3Stom atal densit y of fla g leaf of IR36Fi g ure 4Stom atal densit y of fla g leaf of Shui y uan287
由图1～图4同样可以看出,高氮肥处理后各品种气孔密度低于低氮肥处理,而且气孔密度在叶片上的分布是不均匀的,有明显的起伏,但同一品种的起伏规律大体相同。

4个品种剑叶基部和尖部的气孔密度均小于中部(3/10～7/10)。

粳稻品种气孔分布在整片叶上的起伏幅度要小于籼稻品种,即气孔分布较籼稻品种更均一。

与粳稻品种相比,高肥处理对籼稻品种叶片中部气孔密度的影响较为显著,总体看对籼稻的影响小于粳稻。

2.2氮肥水平对净光合速率、比叶重和叶绿素含量的影响
由表2可知,高氮肥处理各品种剑叶净光合速率均高于低氮肥处理。

籼稻品种水源287的增幅最大,高氮肥处理使得IR36和水源287的净光合速率非常接近。

粳稻品种中,高氮肥处理丰锦的净光合速率增幅最大,且丰锦的净光合速率明显高于辽粳5号,说明丰锦较辽粳5号对氮素反应更敏感。

表2不同肥力处理下叶片净光合速率、叶绿素含量和比叶重
T able 2N et p hotos y nthetic rate ,chloro p h y ll concentration ,s p ecific leaf w ei g ht
品种净光合速率Net p hotos y nthetic rate 叶绿素含量Chloro p h y ll concentration 比叶重S p ecific leaf w ei g ht
Variet y (U m ol ・mm -2)(m g ・dm -2)(m g ・cm -2)高肥H -N 低肥L -N 高肥H -N 低肥L -N 高肥H -N 低肥L -N
丰锦Fen gj in
辽粳5Liao j in g 5
IR36
水源287Shui y uan g 287由表2可看出,高氮肥处理使4个品种剑叶叶绿素含量均增加,籼稻品种的叶绿素含量普遍高于粳稻品种,本试验中高氮肥处理比叶重有低于低氮肥处理的趋势,这可能是由于氮肥施用量多,促进叶片伸长变宽,使叶片变得薄大,但是高氮肥处理比叶重与低氮肥处理比叶重的差异并不显著。

2.3氮肥水平对蒸腾速率、气孔导度的影响
表3不同肥力处理的蒸腾速率和气体扩散导度
T able 3T rans p iration rate and g as diffusion conductivit y of fla g leaf 品种
蒸腾速率T rans p iration rate 气孔导度G as diffusion conductiv it y Variet y (g ・s -1・cm -2)(cm ・s -1)
高肥H -N 低肥L -N 高肥H -N 低肥L -N
丰锦Fen gj in 辽粳5Liao j in g 5IR36水源287Shui y uan g 287
由表3可看出,高氮肥处理各品种的蒸腾速率均明显下降,且粳稻品种较籼稻品种的降幅更大。

同时高氮肥处理各品种气孔导度显著下降,说明蒸腾速率的下降可能是由于气孔导度减小,水分子散失的阻力增大所致,这在一定程度上提高了水稻的水分利用率。

3结论与讨论
3.1氮肥施用量与气孔密度的关系
本试验研究结果表明,多施氮肥使得各品种剑叶气孔密度明显下降,而叶片面积显著增大,在叶面积平均增加29.09%的同时,气孔密度下降了9.83%。

因此,气孔密度的下降肯定与叶面积增大的变化有关。

可能是由于氮肥用量多,促进叶肉细胞伸长、加宽,叶面积显著增大,从而使得一定数量的气孔在单位叶面积内的分布量下降,同时也可能说明,稻叶气孔在叶片扩展之前就已分化形成,并固定下来。

试验结果表明,通过控制氮肥使用量,可以调控气孔的密度,从而为组配最佳叶片性状提供一条可行的途径。

3.2气孔密度与光合速率、蒸腾速率、气孔导度的关系
殷毓芬(1995年)的研究结果表明,孕穗期的净光合速率的大小主要受到气孔因素如气孔导度、气孔阻力的制约,光合速率与气孔导度存在显著的正相关。

本试验得出了与之相反的结论,即在高氮肥和低氮肥处理时,气孔密度、气孔导度不是限制叶片净光合速率的主要原因,此时氮肥用量成为影响叶片净光合速率的0.005020.004950.004160.004790.004390.005090.004130.004757.2577.7528.9448.9688.6888.7639.7129.61217.32710.65213.73013.402
13.4729.40812.0929.082150.58221.72193.08159.504.0904.3124.8265.9082.8303.9964.2205.512211.56
229.62
204.34
230.20・342・沈阳农业大学学报第34卷
●研究报告RESEARCH REPORT
第5期李海波等:氮素不同用量对水稻叶片气孔密度及有关生理性状的影响・343・
直接原因。

有关报道指出,凡是气孔密度大的品种,一般其净光合速率亦较高[1],即气孔密度与净光合速率呈正相关关系。

而本试验得出了相反的结论,即与低氮肥处理相比,高氮肥处理的各品种具有较小的气孔密度,却表现较高的净光合速率。

相关分析的结果表明,气孔密度与光合速率呈负相关关系,但并不显著。

这说明气孔密度与光合速率有一定的关系,但并不是决定叶片光合速率大小的惟一因素。

有关研究指出,气孔密度与比叶重呈负相关,本试验也得出了类似的结论。

试验结果表明,高氮肥处理各品种的气孔密度下降,同时蒸腾速率明显下降。

相关分析的结果表明,气孔密度与蒸腾速率显著正相关(r=0.7715,P<0.05)。

气孔导度即气体扩散阻力的倒数,随着气孔密度的增大,气孔导度亦增大,即气体扩散阻力越小,叶片同环境间的水汽及CO2气体的交换更加容易,同时交换量也必然增加,这对水稻自身热量的散失及光合能力的提高有一定的促进作用。

相关分析结果表明,气孔密度与气孔导度呈显著正相关,这与陈温福(1990年)的研究结果基本一致。

另外,从本试验结果来看,气孔密度与蒸腾速率呈显著正相关,与气孔导度也成正相关,即气孔密度大,气孔导度亦大,同时促进了水稻的蒸腾作用。

根据这一结论,是否可以通过控制氮肥用量来调节气孔密度,进而控制叶片蒸腾失水量,同时提高叶片的光合能力,以达到高水分利用率,高光合效率的目的,还有待今后进一步研究。

参考文献:
[1]陈温福,徐正进,张龙步,等.水稻叶片气孔密度与扩散阻力和净光合速率关系的比较研究[J].中国水稻科学,1990,4
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[2]杨建昌,乔纳圣.威尔斯,朱庆森,等.水分胁迫对气孔频度、气孔导度及脱落酸含量的影响[J].作物学报,1995,21(5):
532-539.
[3]陈温福,徐正进,张龙步.水稻超高产育种生理基础[M].沈阳:辽宁科技出版社,1995.
[4]殷毓芬,张存良,姚凤霞.冬小麦不同品种叶片光合速率与气孔导度等性状之间关系的研究[J].作物学报,1995,21(5):
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[6]陈温福.稻叶气孔性状研究新方法[J].作物学报,2000,26(5):624-626.
[7]李磊鑫,孟雷,陈温福,等.典型粳稻植株气孔分布的研究[J].沈阳农业大学学报.1999,30(5):481-484.
[8]孟雷,陈温福,李磊鑫,等.水分胁迫对水稻叶片气孔密度、大小及净光合速率的影响[J].沈阳农业大学学报.1999,
30(5):477-480.
[责任编辑王娟]●研究报告RESEARCH REPORT。