细胞生物学细胞基质与功能

细胞基质与功能

细胞外基质

细胞是生物体的基本结构单位，然而在多细胞生物体中，细胞大都以组织的形式存在，组织中除了细胞成分外，尚存在有非细胞性的细胞间物质。

在动物组织中，这种细胞间物质是由一些蛋白质和多糖大分子构成结构网络，这些存在于细胞间的大分子结构称为细胞外基质。

实际上细胞外基质是细胞的分泌物在细胞附近构成的精密结构，它通过与细胞质膜中的细胞外几种受体结合，同细胞建立相互关系。它对细胞的分化、增殖、形状、迁移和功能活动都由重要的影响。

细胞外基质主要由凝胶基质和纤维网架构成

凝胶基质为多糖，包括氨基聚糖和蛋白聚糖

纤维网架为纤维蛋白。纤维蛋白非两种，一是起结构作用的，如胶原蛋白、弹性蛋白

一是起黏合作用的，如纤连蛋白和层连蛋白。

基质中的多糖凝胶使细胞外基质具有抵抗压力的作用，细胞外基质凝胶中的纤维呈网状结构，因而各种养料、代谢产物和激素等物质可穿越网孔迅速扩散，便与在血液和组织之间进行交换。

细胞外基质是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白质和多糖所构成的网络结构，细胞外机制不仅为组织的构建提供了框架，还对其接触的细胞命运及其它功能产生重要的调控作用。细胞外机制具有以下功能：

1.细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织；动物组织的构建既是多细胞相互作用的结果，也是细胞与细胞外基质相互作用的结果

2.提供细胞外网架，在组织中或组织之间起支持作用

3.细胞外基质的三维结构即成分是动态变化的没通过细胞微环境的改变对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起到控制作用。

糖胺聚糖（GAG）

糖胺聚糖是重复二糖单位构成的长链多糖，不分支。二糖单位为氨基糖（N-乙酰葡糖胺或N-乙酰版乳酸）和糖醛酸（即葡萄糖醛酸）。氨基糖大多硫酸化。过去糖胺聚糖也称为粘多糖。

根据糖残基性质、连接方式和硫酸基的数量和存在部位。可将糖胺聚糖分为4类：1.透明质酸 2.硫酸软骨素和硫酸皮肤素 3.硫酸类肝素和肝素 4.硫酸角质素糖胺聚糖的特性与功能意义：糖胺聚糖多糖连不能曲折，形不成球状构象，呈充分展开构象，且糖胺聚糖呈高度亲水性。糖链带有大量负电荷，可吸引许多阳离子，从而对渗透压具有很大影响，可将大量水分吸收吸收到基质中，使其具有高膨胀压，可耐受很强的压力。在细胞外形成多空的糖胺聚糖凝胶，占据了细胞质的大部分空间，提供机械支持作用。由于糖胺聚糖凝胶中的许多空洞，因此水溶性分子可在凝胶状红迅速扩散，同时也游离于细胞在机制中的迁移。

透明质酸

4类糖胺聚糖当中，分子结构最为简单，是唯一一种不含硫酸的成员，存在于动物所有组织和体液中，在早期胚胎组织中特别丰富。

细胞外基质中的透明质酸不是由细胞分泌产生的，而是由质膜中的酶复合物直接从细胞表面聚合出的分子链。透明质酸不与蛋白质形成共价结合的蛋白聚糖

透明质酸的功能是多方面的：1.在成体组织和关节肿抵御压力 2.在胚胎发育中起空袭

填充物的作用，使结构保持一定的形状 3.为组织结构准备空间 4.起润滑剂的作用，它是关节液的重要成分 5.伤口愈合，在伤口处形成大量的透明质酸。 6.透明质酸形成的水合空间有利于细胞保持彼此分离，使细胞易于迁移和增殖，组织细胞分化。

与透明质酸相比，其他几种糖胺聚糖均具有如下几个特征：1.含硫酸基 2.含有不同的二糖单元，排列顺序更加复杂 3.链要短得多，由不到300个糖基构成 4.与蛋白质共价结合，形成蛋白聚糖5.在细胞内合成，通过外排分泌到细胞外。

蛋白聚糖

除透明与质酸外，所有的糖胺聚糖均可与蛋白质（核心蛋白）共价结合，形成更加复杂的高相对分子质量复合物，这种复合物称为蛋白聚糖。

结合的蛋白质称为蛋白芯。蛋白聚糖的糖类含量可高达百分之九十五以上，大都形成不分支的糖链，每条链大约有80个糖残基。因此蛋白聚糖分子要比糖蛋白大得多。

蛋白聚糖糖链还可以以透明质酸为中轴结合成巨大的多体复合物，聚集素就是一个典型代表。蛋白聚糖通过两个连接蛋白分子和透明质酸相结合，中介的蛋白称为透明黏合蛋白。许多透明黏合蛋白含有同源性的透明质酸结合区，区内有一些特征的带正电荷的氨基酸残基。

合成过程：蛋白聚糖的芯蛋白肽链是由糙面内质网上的核糖体合成，随之进入内质网壁，其多糖链式高尔基体囊腔中装配到芯蛋白上。首先是一个专一的连接四糖（木糖-半乳糖-半乳糖-葡糖醛酸）连接到芯蛋白的丝氨酸残基上，作为多糖链生成的引子。在高尔基中有专一性的糖基转移酶，在这些酶的作用下，一个个糖基被依次加接上去，形成了糖胺聚糖蛋白聚糖的功能：

糖胺聚糖的功能取决于其芯蛋白和糖胺聚糖的性质。糖胺聚糖同蛋白质结合，例如同基质中的纤维蛋白（如胶原）或蛋白质网（如基膜）结合，编织成极其复杂而有秩序的空间结构，其功能与这种结构有关：

1.渗滤作用：蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，由糖胺聚糖链构成的凝胶具有选择筛的作用。

2.细胞间化学信号传递：蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子结合，如结合生长因子，从而增强或抑制生长因子的活性

3.调节分泌蛋白的活性：如某些分泌蛋白，如蛋白酶和蛋白酶抑制物，与蛋白聚糖结合后，固定分泌部位附近，可产生诸多效果，比如使其迁移受阻，限制了分泌蛋白的作用范围。

4.作为细胞表面的辅受体

5.参与构成基底膜

胶原

胶原构成细胞外基质的骨架，也是动物体内含量最丰富的蛋白质，约占人体蛋白质总量的百分之二十五。

胶原是多细胞动物中典型的纤维蛋白，它是由纤维细胞和其他一些细胞分泌产生的，构成结缔组织、骨和软骨的主要成分，胶原含有不同的类型，具有一定的特异性，

胶原的分子结构：

由胶原分子装配成最常见的结构胶原纤维。每条胶原纤维由胶原分子规则装配而成，胶原分子首位连接成线，排列成束，组成胶原原纤维。胶原原纤维平行排列成胶原纤维。

胶原分子是由3股呈左手构象的 -肽链以绳索纽搅的方式形成右手型超螺旋。

胶原的分类：

I型胶原形成较粗的纤维束，分布广泛，主要存在于皮肤、肌腱、韧带和骨髓中，有很