江苏盐城滨海湿地食物网的初步研究

江苏盐城滨海湿地食物网的初步研究
欧志吉;姜启吴;左平
【摘要】运用稳定同位素方法分析了盐城滨海湿地生态系统中部分生物的食物来源,示踪了食物网的主要碳流途径,提出了估算消费者的营养级的新模型并进行了相
应计算,最终构建了江苏滨海湿地简化食物网模型.主要结论:(1)主要初级生产者的
δ13C介于-28.856×10-3与-10.952×10-3之间,δ15N介于1.219×10-3与
6.496×10-3之间,均具有显著差异,消费者个体的δ13 C介于-2
7.564×10-3与-11.641×10-3之间,δ15N介于4.462×10-3至10.339×10-3之间；(2)研究区生
态系统可以划分成潮间带和潮上带两个亚生态系统,其中潮上带的主要食物源为芦苇,潮间带的主要食物源为互花米草及微体藻类,盐蒿对两个亚生态系统都有一定的
食物贡献率,但均不高.(3)研究区的大型底栖生物及草食性哺乳类大部分占据第二营养级；(4)研究区动物可以划分为8个主要功能类群,即植食性哺乳类、植食性昆虫、鸟类、淡水游泳类、成水鱼类、底内动物、底上动物以及浮游动物.总之,潮间带动
物比潮上带动物的食物组成多样性略高,与研究区域的生物多样性基本吻合.另外,潮间带生物的食物竞争十分激烈,光滩上分布有一定重叠的优势种并存在一定的食物
生态位分化.%It was analyzed that δ13 C and δ15 N of plants, animals and faeces, then built up a simplified salt marsh food web model in Yancheng coastal salt marshes, Jiangsu Province. The main results showed: (1) The
δ13C value of primary producers are between-28. 856 × 103 and- 10. 952
× 10-3, and the δ15 N are between 1. 219 × 10-3 and 6. 496 ×10-3 , with significant differences. The δ13 C value of consumers are between- 27. 564 × 10-3 and -11.641× 10-3, and the δ15 are between 4. 462× 10-3 and 10. 339×10-3; (2) The ecosystem of Yancheng coastal marshes can be divided
into intertidal sub-ecosystem and supratidal sub-ecosystem, and the main food source of supratidal belt is Phragmites australis, while in the intertidal belt are Spartina alterniflora and micro-algae, Saudea salva contributes to both the two sub-ecosystems but with low contribution; (3) Most of the large herbivorous mammals and benthic organisms in Yancheng coastal marshes occupy the second trophic level; (4) The animals living in Yancheng coastal marshes can be divided into 8 major ecological groups as herbivorous mammals, herbivorous insects, birds, fresh-water swimming animals, salt-water fishes, endofauna, epifauna and zooplank-ton. Therefore, the diversity of animal food composition of the intertidal belt was slightly higher than that of the supratidal belt. The food competition between intertidal animals was very intense, and the dominant species which overlapped on the bare belt have a slightadj food niche differentiation.
【期刊名称】《海洋学报（中文版）》
【年(卷),期】2013(035)001
【总页数】9页(P149-157)
【关键词】碳同位素;氮同位素;江苏盐城滨海湿地;食物网
【作者】欧志吉;姜启吴;左平
【作者单位】南京大学海岸与海岛开发教育部重点实验室,江苏南京210093;中国科学院南京地质古生物研究所,江苏南京210008;南京大学海岸与海岛开发教育部
重点实验室,江苏南京210093;南京大学海岸与海岛开发教育部重点实验室,江苏南京210093
【正文语种】中文
【中图分类】P731.23
1 引言
生物有机体在长期代谢过程中，稳定同位素会以一定规律发生分馏，生物的食性以及营养级等众多信息被保留在稳定同位素中［1－2］。

20世纪50年代，国外利用稳定同位素进行食物网的研究成功地克服了食性分析法的不足。

目前，稳定同位素技术已经作为一项较成熟的技术广泛应用于生态学和环境科学的各个领域［3－5］。

蔡德陵等在崂山湾潮间带采集的底栖生物碳稳定同位素组成（δ13 C）的分析，并以δ13 C值划分该区底栖动物的主要食物来源［6］。

易现峰测定了高寒草甸生态系统主要生物群落中物种的稳定碳同位素比值（δ13 C），分析并确定了所测物种间的取食与被取食关系［7］。

这些研究侧重于分析不同生物体内的同位素比值和食物网结构，为后续研究者提供可进一步借鉴的方法。

长江口盐沼湿地已进行了有关初级生产者相对贡献率［8］、食物网的相关研究［9］，但该类研究在我国面积最大的苏北盐沼湿地生态系统中尚属空白。

本研究以江苏盐城滨海湿地生态系统为研究区域，利用碳、氮稳定同位素技术，试分析盐城滨海湿地生态系统中部分生物的食物来源，并示踪食物网的主要碳流途径，为完整的海洋食物网营养结构研究提供基础数据。

2 材料与方法
2.1 研究区概况
研究区位于江苏省盐城国家级珍禽自然保护区研究区（图1），地处北亚热带向暖
温带过渡地区，以季风气候为主，受海洋性、大陆性气候双重影响，年平均降雨量850～1 000 mm，1月份平均气温0～3℃，最热月平均气温29～31℃，冬半年（9月－翌年2月）偏暖，夏半年（3－8月份）偏凉。

该区是目前保留最完好的
原生盐沼湿地之一，自陆向海有规律地分布着芦苇滩、盐蒿滩、互花米草滩、大面积生长泥螺的光滩、大面积生长白蛤的光滩。

该保护区总面积28.42×104 h m2，是我国最大的海岸带保护区之一，1992年被纳入“世界生物圈保护区网络”，1996年被纳入“东北亚鹤类保护区网络”，在生物多样性保护中占有十分重要的地位［10］。

图1 研究区域及采样点位置
2.2 样本采集与预处理
于2010年12月及2011年5月采样。

共设7个样点，位于芦苇滩、芦苇和盐蒿过渡滩、盐蒿滩、盐蒿和互花米草过渡滩、互花米草滩、泥螺滩和最外围的白蛤滩。

样品包括：维管植物地上部分，涨潮时潮沟的水样200 L，各生态带上的土样，16种动物个体，獐子以及野兔粪便等。

水样：静置一段时间，待非生源沉积物沉降后，取上清液用80目筛绢滤出浮游动物，将滤液过0.2μm微孔滤膜滤出浮游植物并转移到样品袋中、冰冻保存。

植物样、土样及粪样，均冰冻保存。

实验室中，用小刀刮除植物表面附生藻类并在蒸馏水中漂洗后，用修枝剪将其分割成碎屑状。

动物样浸于过滤出浮游生物的洁净海水中，待排出消化道内含物后，冰冻保存。

对于带壳动物，需用小锤破坏其壳体，取出软体部分保存。

所有样品分两份：一份用1 mol／d m3 HCl反复漂洗至无气泡冒出以除去无机碳，再用蒸馏水漂洗若干次至中性，用于碳稳定同位素分析；另一份样品则无需酸洗，用于氮稳定同位素分析［11－12］。

所有样品经冻干机或烘干机干燥后，用玛瑙
研钵或粉碎机粉碎，装袋置于干燥器中保存。

中国科学院南京地理与湖泊研究所完
成了有关碳、氮同位素的分析。

δ13 C的标准值是相对于VPDB（Vienna Pee Dee Belemnite）标准的自然丰度（美国卡罗莱纳州白垩系皮狄组中美洲拟箭石化石的碳酸盐岩的碳氧同位素组成），δ15 N的标准值是相对空气氮气的丰度（AIR）。

有关δ13C及δ15 N的计算公式如下：
式中，Rx代表待测样品中重同位素的绝对含量和该元素中的轻同位素的比值，Rs 则为标准样品的稳定同位素比值。

δ越大表明重同位素比值越高［13］。

2.3 数据分析
数据分析过程分四步［9，12－14］：（1）欧氏距离模型［15］计算每种食物源对某个消费者的贡献率；（2）Shannon－Wiener指数［16］和 Pielou均匀度
指数［16］反应该消费者食物组成的多样性，Dick man食物生态位宽度指数［17］计算该物种的食物生态位宽度（表1）；（3）利用各食物源对不同消费者的贡献率计算不同消费者之间食物竞争程度［18－21］（表2）；（4）在传统营养级计算公式［15］的基础上，提出改进的营养级计算公式并计算各消费者营养级。

下式为欧氏距离模型：
式中，δ13 Cx、δ13 Ci分别为捕食者x和食物源i的碳同位素比，Di为捕食者和食物源i之间关于δ13 C的欧氏距离，Pi为食物源i对捕食者的贡献率，n为食物源的数量。

表1 物种食物组成多样性及食物生态位宽度计算公式指数公式数值备注Shannon－Wiener指数H′ H′＝－∑n i＝1（Pi×log2 Pi）值越大，说明食物组
成的丰富度和均匀度越大Pielou均匀度指数J′ J′＝H′ln N在0～1之间，值越大，说明食物组成的丰富度和均匀度越大N，n为食物源的总数；Pi为食物i对该物种
的贡献率Dick man食物生态位宽度指数B B＝1∑n i＝1 P 2i值越大，说明该物
种食物生态位宽度越宽
表2 种间食物相似性程度计算公式食物相似性指数公式数值备注Pianka食物重叠指数Q Q＝∑n i＝1（Pxi×Pyi） Smith生态位重叠测度FT FT＝∑n i＝1
Pxi×Pyi在0～1之间，值越大，说明两者间食物组成越相似Schoener营养位重
叠指数T T＝1－0.5×∑n i＝1 Pxi－Py i n为两种捕食者x、y共有的食物种类数；Pxi为食物i对物种x的食物贡献率，Pyi为食物i对物种x的食物贡献率Sun百
分率相似性指数PS PS＝∑n i＝1 min（Pxi，Pyi）Bray－Curtis重叠指数S S＝100×（1－∑n i＝1 Pxi－Py i∑n i＝1 Pxi＋Py i）在0～100之间，值越大，说明两者间食物组成越相似
式中，δ15N x为消费者的氮同位素比，δ15N 1为基准生物
利用δ15 N的传统营养级计算公式［15］如下：的氮同位素比，Δδ15N为氮同
位素在不同营养级间的富集因子。

当某食物网存在多个食物源，且食物源间的氮同位素比差别较大时，理论上利用这个数学模型所得出的营养级就会严重偏离真实情况。

当我们已知各食物源对消费者的相对贡献率时，就可以考虑不同食物源氮同位素的差异，得到如下改良模型：
式中，n为食物源的个数，s为消费者个数，Pi为第i个食物源对物种x的贡献率，δ15N 1为第i个食物源对消费者的贡献率，δ15Nxk为第k个消费者的氮同位素比，Pki为第i个食物源对第k个消费者的食物贡献率。

所有数据处理利用Microsoft Excel 2010、SPSS 18.0及IsoSource软件进行。

3 结果
3.1 主要初级生产者和消费者的δ13C和δ15N值
如表3所示，主要初级生产者的δ13C介于－28.856×10－3与－17.656×10－3之间，δ15N 介于1.219×10－3与6.496×10－3之间，均具有显著差异。

C4植物互花米草比C3植物显著富集δ13 C，而微体藻类的δ13 C则介于C4植物和C3植物之间，与前人研究结果十分接近［14，22－23］。

位于潮上带的芦苇具有最低的δ15 N，盐蒿与微体藻类具有相似的δ15 N，互花米草介于二者之间。

消费者的δ13 C介于－27.564×10－3与－11.641×10－3之间，位于潮上带半咸水池塘的科氏螯虾，最高者为位于光滩及互花米草滩外围的泥螺。

潮上带动物的δ13 C与盐蒿和芦苇十分接近，说明其主要食物源为芦苇及盐蒿；潮间带动物的δ13 C则与互花米草和微体藻类接近。

δ15 N介于4.462×10－3至10.339×10－3之间，最低为位于互花米草滩和光滩过渡带的尖锥拟蟹守螺，最高为分布在光滩上的托氏昌螺，大部分的值则在8.081×10－3至9.557×10－3之间。

野兔与獐子粪便的δ13 C、δ15 N与芦苇和盐蒿接近，结合野外观察，可知野兔和獐子的主要食物成分为芦苇及盐蒿。

表3 研究区主要初级生产者和消费者体内的δ13 C和δ15 N含量注：“－”表示未测出。

性质样品δ13 C含量／×10－3 δ15 N含量／×10－3潮上带植物芦苇Phragmites australis －27.135 1.219潮间带植物盐蒿Saudea salva －28.856 6.151潮间带植物互花米草Spartina alternif lora －13.138 3.749潮间带植物微体藻类－17.656 6.496潮间带动物白蛤Mactra quadrangularis －22.745 9.363潮间带动物青蛤Cyclina sinensis －19.667 9.339潮间带动物文蛤Meretrix meretrix －21.554 8.081潮间带动物彩虹明樱蛤Moerella iridescens －14.537 8.370潮间带动物豆形拳蟹Philyra pisu m －15.995 8.440潮间带动物托氏昌螺Umbonium thomasi －13.813 10.339潮间带动物泥螺Bullacta exarata －11.641 8.106潮间带动物排出物泥螺排出物－12.928 3.965潮间带动物尖锥拟蟹守螺Cerithidea lar gillierti －16.581 9.557潮间带动物双齿围沙蚕
Perinereis aibuhitensis －15.253 9.434潮间带动物石磺Onchidium verrulatum －14.667 4.462潮间带动物弧边招潮蟹Uca arcuata －14.272
8.356潮间带动物天津厚蟹Helice tientsinensis －16.149 4.690潮间带动物小
弹涂鱼Periophthal mus cantonensis －19.567 10.108潮上带动物排泄物野兔排泄物－26.863 2.297潮上带动物排泄物獐子排泄物Hydripotes iner mis －24.183 4.446潮上带动物斑嘴鸭Anas poecilorhyncha －26.332 —潮上带动物鲻鱼－25.616 —潮上带动物科氏螯虾Procambarus clarkii －27.564—
图2 研究区动植物体内的δ13 C，δ15 N含量聚类分析图
3.2 苏北盐沼湿地生态系统中的生物功能群划分
对研究区动植物样的δ13 C，δ15 N含量聚类分析可知（图2），数据最先分化
成潮上带和潮间带两个数据组合，其中盐蒿又与芦苇、野兔排泄物、獐子排泄物发生次级分离。

潮间带数据的次级分离主要发生在底上动物和底内动物之间。

结合野外观察，可将研究区动物的功能类群划分为：植食性哺乳类（主要包括獐子、野兔）、杂食性鸟类（斑嘴鸭）、淡水游泳类（鲻鱼、科氏螯虾）、咸水鱼类（小弹涂鱼）、底内动物（白蛤、青蛤、文蛤、彩虹明樱蛤）、底上动物（石磺、天津厚蟹、豆形拳蟹、泥螺、尖锥蟹守螺、弧边招潮蟹、双齿围沙蚕、托氏昌螺）及浮游动物等7类。

3.3 消费者的食物组成及食物多样性
由食物组成分析可知（图3）。

该图自左向右大致与不同动物在自陆向海的生境分布排列相致。

潮上带动物，食物主要由芦苇和盐蒿组成，而且芦苇的贡献量比盐蒿大得多。

潮间带生物，食物主要由互花米草和微体藻类组成，盐蒿也有少量的贡献，芦苇则基本无贡献。

值得注意的是，盐蒿对生物的食物贡献很广，遍及整个研究区。

互花米草对潮间带动物的贡献率很大，但对底内动物的食物贡献相对较小。

图4为研究区动物食物组成的几种多样性指数分布。

总之，研究区动物食物组成
多样性相差不大，潮间带动物比潮上带动物略高。

3.4 潮间带生物的食物竞争指数
表4为潮间带生物的食物竞争的几种指数。

潮间带的优势种为白蛤、泥螺、尖锥
拟蟹守螺、双齿围沙蚕、石磺、弧边招潮蟹、天津厚蟹及小弹涂鱼。

白蛤和青蛤、文蛤、豆形拳蟹、尖锥拟蟹守螺及小滩涂鱼竞争激烈；泥螺与彩虹明樱蛤、托氏昌螺、双齿围沙蚕、石磺及弧边招潮蟹具有明显的竞争；尖锥拟蟹守螺与白蛤、青蛤、文蛤、豆形拳蟹及天津厚蟹竞争激烈；双齿围沙蚕、石磺与所有物种竞争激烈；弧边招潮蟹与彩虹明樱蛤、豆形拳蟹、托氏昌螺、泥螺、双齿围沙蚕、石磺及天津厚蟹竞争激烈；天津厚蟹与白蛤、青蛤、文蛤、彩虹明樱蛤、豆形拳蟹、尖锥拟蟹守螺、双齿围沙蚕及石磺竞争激烈；弹涂鱼则与白蛤、青蛤、文蛤、豆形拳蟹、尖锥拟蟹守螺、双齿围沙蚕及天津厚蟹具有明显的食物竞争。

表4 潮间带生物食物竞争指数Q 白蛤青蛤 0.896青蛤文蛤 0.834 0.962文蛤彩虹明樱蛤 0.665 0.755 0.715彩虹明樱蛤豆形拳蟹 0.723 0.955 0.809 0.814豆形拳蟹托氏昌螺 0.455 0.467 0.480 1.013 0.645托氏昌螺泥螺 0.418 0.438 0.441
0.841 0.571 01.997泥螺尖锥拟蟹守螺 0.644 0.898 0.733 0.611 0.857 0.495 0.523尖锥拟蟹守螺双齿围沙蚕 0.647 0.795 0.709 0.905 0.860 0.945 0.916
0.855双齿围沙蚕石磺 0.644 0.743 0.695 1.079 0.870 1.206 1.145 0.801 0.969石磺弧边招潮蟹 0.534 0.587 0.571 1.016 0.735 1.181 1.107 0.634 0.871 0.989弧边招潮蟹天津厚蟹 0.686 0.918 0.771 0.738 0.907 0.663 0.676 0.990 0.817 0.752 0.710天津厚蟹弹涂鱼 0.762 1.008 0.846 0.671 0.949 0.535 0.572 1.075 0.804 0.695 0.621 0.981 FT 白蛤青蛤 0.964青蛤
续表注：Q为Pianka食物重叠指数；FT为Smith生态位重叠测度；T为
Schoener营养位重叠指数；PS为Sun百分率相似性指数；S为Bray－Curtis重叠指数。

文蛤 0.995 0.985文蛤彩虹明樱蛤 0.880 0.892 0.898彩虹明樱蛤豆形拳蟹 0.937 0.985 0.964 0.950豆形拳蟹托氏昌螺 0.789 0.786 0.804 0.980 0.870托氏昌螺泥螺 0.842 0.835 0.854 0.992 0.905 0.996泥螺尖锥拟蟹守螺 0.922 0.991 0.955 0.898 0.990 0.796 0.837尖锥拟蟹守螺双齿围沙蚕 0.924 0.952 0.946 0.987 0.987 0.937 0.961 0.956双齿围沙蚕石磺 0.891 0.905 0.910 1.000 0.959 0.974 0.988 0.911 0.992石磺弧边招潮蟹 0.855 0.861 0.871 0.998 0.927 0.991 0.998 0.868 0.975 0.995弧边招潮蟹天津厚蟹 0.935 0.988 0.964 0.938 0.999 0.853 0.889 0.995 0.981 0.948 0.914天津厚蟹弹涂鱼 0.961 1.000 0.983 0.890 0.985 0.783 0.831 0.992 0.950 0.903 0.858 0.988 T 白蛤青蛤 0.768青蛤文蛤 0.915 0.846文蛤彩虹明樱蛤 0.577 0.555 0.585彩虹明樱蛤豆形拳蟹 0.723 0.862 0.808 0.693豆形拳蟹托氏昌螺 0.405 0.382 0.413 0.827 0.521托氏昌螺泥螺 0.476 0.453 0.483 0.896 0.591 0.929泥螺尖锥拟蟹守螺 0.709 0.919
0.786 0.576 0.870 0.404 0.472尖锥拟蟹守螺双齿围沙蚕 0.724 0.710 0.741 0.848 0.672 0.743 0.718 0.718双齿围沙蚕石磺 0.607 0.584 0.614 0.971 0.722 0.798 0.869 0.602 0.874石磺孤边招潮蟹 0.516 0.494 0.524 0.939 0.632 0.888 0.949 0.515 0.783 0.910孤边招潮蟹天津厚蟹 0.721 0.893 0.806 0.662 0.967 0.490 0.561 0.903 0.815 0.692 0.601天津厚蟹弹涂鱼 0.758 0.990 0.835 0.551 0.858 0.378 0.449 0.926 0.707 0.580 0.490 0.889 PS 白蛤青蛤 0.768青蛤文蛤0.915 0.846文蛤彩虹明樱蛤 0.577 0.555 0.585彩虹明樱蛤豆形拳蟹 0.723
0.862 0.808 0.693豆形拳蟹托氏昌螺 0.405 0.382 0.413 0.827 0.521托氏昌螺泥螺 0.476 0.453 0.483 0.896 0.591 0.929泥螺尖锥拟蟹守螺 0.709 0.919
0.786 0.576 0.870 0.404 0.472尖锥拟蟹守螺双齿围沙蚕 0.724 0.710 0.741 0.845 0.848 0.672 0.743 0.718双齿围沙蚕石磺 0.607 0.584 0.614 0.971 0.722
0.798 0.869 0.602 0.874石磺弧边招潮蟹 0.516 0.494 0.524 0.939 0.632 0.888 0.949 0.515 0.783 0.910弧边招潮蟹天津厚蟹 0.721 0.893 0.806 0.662 0.967 0.490 0.561 0.903 0.815 0.692 0.601天津厚蟹弹涂鱼 0.758 0.990 0.835 0.551 0.858 0.378 0.449 0.926 0.707 0.580 0.490 0.889 S 白蛤青蛤 76.834青蛤文蛤91.482 84.581文蛤彩虹明樱蛤 57.749 55.500 58.520彩虹明樱蛤豆形拳蟹72.301 86.185 80.819 69.315豆形拳蟹托氏昌螺 40.490 38.240 41.261 82.740 52.056托氏昌螺泥螺 47.563 45.313 48.334 89.622 59.129 92.927泥螺尖锥拟蟹守螺 70.890 91.923 78.637 57.570 87.023 40.373 47.192尖锥拟蟹守螺双齿围沙蚕 72.389 71.048 74.068 84.452 84.776 67.192 74.265 71.799双齿围沙蚕石磺 60.667 58.418 61.438 97.082 72.233 79.822 86.896 60.152 87.370石磺弧边招潮蟹 51.644 49.395 52.415 93.895 63.210 88.846 94.913 51.527 78.347 90.977弧边招潮蟹天津厚蟹 72.075 89.261 80.593 66.239 96.699 48.980 56.053 90.324 81.474 69.157 60.134天津厚蟹弹涂鱼 75.794 98.959 83.541 55.104 85.789 37.845 44.918 92.568 70.652 58.022 48.999 88.865 3.5 研究区动物的平均营养级
表5为利用本文提出的改良公式和传统公式所计算的研究区动物平均营养级。

运用改良公式计算得出的营养级在2.0～3.0之间，大部分在2.0～2.4之间，这个数值落在食悬浮者和食沉积者的营养级区间；而用传统公式计算的研究区动物营养级则在2.0～4.0之间，大部分种类的数值介于3.0以上，明显背离实际情况。

由于研究区具有多个初级生产者，这些生产者之间的δ15 N差异显著，用传统的基线法，忽视了不同食物组成所造成食物δ15 N差异造成的影响。

因此，利用本文提出的改良公式可以更准确地算出具有明显差异δ15 N值的多个食物源情况下消费者的营养级。

表5 研究区动物的平均营养级（富集因子为3.0×10－3）消费者Δ15 N／×10－
3 TL（改良公式） TL（传统公式）文蛤8.081 2.0 3.2石磺 4.462 2.0 2.0天津厚蟹 4.690 2.0 2.1豆形拳蟹 8.440 2.0 3.3野兔 2.297 2.1 2.3青蛤 9.339 2.1 3.6白蛤 9.363 2.2 3.6彩虹明樱蛤 8.370 2.2 3.3泥螺 8.106 2.2 3.2尖锥拟蟹守螺9.557 2.2 3.7弧边招潮蟹 8.356 2.3 3.3獐子 4.446 2.
4 3.0小弹涂鱼 10.108 2.4
3.9双齿围沙蚕 9.434 2.4 3.6托氏昌螺10.339 3.0
4.0
4 结论与讨论
（1）主要初级生产者的δ13 C介于－28.856×10－3与－10.952×10－3之间，δ15 N介于1.219×10－3与6.496×10－3之间，均具有显著差异。

消费者个体的δ13 C介于－27.564×10－3与－11.641×10－3之间，δ15 N介于
4.462×10－3至10.339×10－3之间。

（2）研究区生态系统可以划分成潮间带和潮上带两个亚生态系统，其中潮上带的主要食物源为芦苇，潮间带的主要食物源为互花米草及微体藻类，盐蒿对两个亚生态系统都有一定的食物贡献率，但均不高。

（3）研究区的大型底栖生物及草食性哺乳类大部分占据第二营养级。

（4）研究区动物可以划分为7个主要生态类群，即植食性哺乳类、杂食性鸟类、淡水游泳类、咸水鱼类、底内动物、底上动物以及浮游动物。

总之，潮间带动物比潮上带动物的食物组成多样性略高，与研究区生物多样性相吻合。

潮间带生物的食物竞争十分激烈，光滩上分布有一定重叠的优势种存在一定的食物生态位分化。

实验表明，在具有多个不同δ15 N值的食源情况下，本研究提出来的营养级计算模型比传统模型更能反映真实情况。

许多研究结果表明，营养级间δ15 N的富集在不同动物类群和食物之间存在较大差异［17］。

在本研究中，石磺与天津厚蟹的δ15值与其食物十分接近，并未表现出明显富集。

微生物降解作用可能会导致碎屑物的δ15 N值显著降低，而天津厚蟹又是食腐动物，微生物的影响可能比较显著。

托氏昌螺表现出较高的营养等级
则可能是因为其选择性地取食了大量浮游生物或动物残体所致。

研究区的大型底栖生物及草食性哺乳类基本上占据第二营养级，大型底栖生物基本以取食有机碎屑和微体藻类为主，有时也可能捕食一些浮游生物，草食性哺乳动物则主要啃食芦苇及少量盐蒿。

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