第12章 微生物与地球生物化学循环

4 铁的转化
铁是地壳中数量最多的元素之一，有 亚铁（Fe2+）和高铁（Fe3+）两种氧化状态， 环境中铁的转化，主要是高铁化合物的还 原和低铁化合物的氧化。
5 锰的转化
锰在土壤中以二价和四价状态存在，还原态
的二价锰为可溶性，能被植物吸收利用；土壤酸
度、氧和有机质含量决定于锰的存在形态。许多 微生物能氧化锰，在缺氧及酸性条件下有利于锰 的还原；在碱性条件下有利于锰的氧化。所以植 物缺锰常与土壤反应有关，在缺氧有机质多时，
第12章 微生物与地球生物化学循环
第1节 碳素生物循环 第2节微生物与氮素循环 第3节 硫、磷等元素的循环 第4节 微生物与甲烷形成
微生物在物质循环中的作用：
• 初级生产者
光合微生物 浮游动物 虾等较大无脊椎动物
异养微生物
小鱼
大鱼
• 有机质的分解者 • 物质、能量的保存者
第1节 碳素生物循环
1 碳素循环途径
反硝化作用又称脱氮作用，是指环境中的硝 态氮，在微生物的作用下还原为亚硝酸、氨和氮
气的过程。硝态氮还原成亚硝酸或氨只是无机态
氮化合物存在形态的转变，硝态氮还原为氮气，
将引起土壤中氮的损失。从狭义上讲，反硝化作
用是指后者，又称为脱氮作用。
5 生物固氮作用
氮气虽然占空气体积的80％，但绝大多数生 物不能直接同化分子态氮，自然界中只有一小部
N + P, K,---CH4 能量
沼气
发酵Biblioteka Baidu
N + P, K,----
沼气
进料口 出料口
厌氧
各种微生物 联合作用 降解各种大分子
产生甲烷
沉积物
分微生物具有固氮作用，它们可以将分子态氮还
原为氨，这种分子态氮的生物还原作用称为生物 固氮作用。生物固氮在自然界氮素循环和农业生 产中有重要作用。如果光合作用是地球上最重要 的生物化学反应、则生物固氮仅次于光合作用。
第3节 硫、磷等元素的循环
1 硫素循环 2 磷素循环 3 钾的转化 4 铁的转化 5 锰的转化
• 沼气发酵是广义的发酵，指在厌氧条件下将有机物转化为沼 气的微生物学过程，又称为厌氧消化、厌氧发酵和甲烷发酵， 沼气的形成主要是厌氧呼吸的结果。沼气形成是一种极其复 杂的微生物和生物化学过程，这一过程是从复杂有机物的降 解，到甲烷的形成，由三大类群微生物协同完成，微生物按 照各自的营养需要，进行不同阶段的物质转化，构成一条食 物链。
1 硫素循环
• 硫是生物体合成蛋白质以及某些维生素和辅酶 等的必需元素，硫的转化较氮复杂。在蛋白质 合成中，硫和氮是密切相关的，缺硫会影响到 氮素的同化和蛋白质的合成，因此，自然界中 硫的循环有重要意义。
• 自然界中，硫素以元素硫、无机硫、有机硫的 形式存在。植物只能直接利用无机硫，因此， 硫素的循环对于植物的硫素营养特别重要。
2 甲烷细菌及生态分布
• 产甲烷细菌产甲烷细菌是古细菌的一个类群。 • 严格厌氧，能利用H2、甲酸或乙酸等来还原CO2 而产生甲烷。 • 产甲烷细菌生存条件：厌气环境、Eh值低于200～-250mv、由其他微生物提供产甲烷的底物 和其他营养物质。 • 适合于产甲烷细菌生存的环境是淡水和海水沉积 物、淤泥、污水、沼气池、动物瘤胃、消化道。
6 木质素的分解
木质素是植物次生代谢合成的一种天然有机高分子 物质，是构成植物细胞骨架的重要成分，其含量仅次于 纤维素的第二类天然高分子。一般占植物干重的15%～ 20％，木材中的含量可高达30％左右。木质素在植物细 胞壁中与纤维素和半纤维素紧密结合，其含量对纤维素 的生物分解有很大的影响。当木质素含量达20％～30％ 时，纤维素的分解速度明显减慢，达到40％时，纤维素 则难以分解。原因并非是木质素有毒抑制微生物生长， 而是屏蔽了纤维素，使微生物不能直接与其接触所致。
2 微生物在碳水化合物
分解中的作用
3 纤维素的分解
4 半纤维素分解
5 脂肪的分解
6 木质素的分解
1 碳素循环途径
在自然界中，化学元素的生物固定是 从碳素开始的,碳素循环包括CO2的固定和 再生。绿色植物和无机营养型微生物如藻 类，以及光合微生物，利用光能或化学能 将二氧化碳和水还原为碳水化合物，进而 转化成各种有机碳化合物。
2 微生物在碳水化合物分解中的作用
碳水化合物是微生物的主要碳源和能 源，动植物体内化合物主要以多糖形式存 在，包括淀粉、纤维素、半纤维素、果胶 和几丁质等。
• 最易被分解的大分子： 淀粉、蛋白质、果胶 • 较难被分解的大分子：
纤维素、半纤维素、脂类
• 最难被分解的大分子：
木质素、腊质、单宁
3 纤维素的分解
•
4 半纤维素分解
半纤维素在植物组织中含量很高，一 年生的植物占残体重量25%～40％，木材 中半纤维素占25％～35％。半纤维素常同 纤维素和木质素结合在一起，是微生物的 重要能源与碳源。
5 脂肪的分解
• 脂肪是甘油和高级脂肪酸形成的酯，是比较稳 定的化合物，在一般作物茎叶中脂肪类物质含 量约占干重的0.5％～2％。在某些含脂肪特别 丰富的果实和种子中高达50％以上。 • 脂肪在脂肪酶的作用下被水解为甘油和高级脂 肪酸，但微生物分解脂肪速度缓慢。
有机氮
同化作用
固氮 作用 NO3-
氨化作用
N2
反硝化作用
NH3
硝化作用
硝化作用
NO2-
2 含氮有机物质的分解与氨化作用
微生物将有机氮化物分解产生氨的过 程，称为氨化作用，这个过程又称有机氮 的矿化作用。含氮化合物主要是指动物、 植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、 几丁质以及核酸中的嘌呤和嘧啶等。
3 产甲烷的生化过程
自然界的大分子有机物在厌气条件下经一系列不同微生 物的接力作用，逐渐降解，最终被甲烷细菌转化为CH4。
纤维素 淀 粉 蛋白质 脂 类 （厌氧、兼性厌氧） ①发酵性 非产甲烷细菌 丙 酸 丁 酸 琥珀酸 乙 醇 ②产氢产酸 细菌(厌氧) H2
CO2
乙酸
H2 CO2 乙酸
③产甲烷 细菌 (厌氧)
第2节微生物与氮素循环
1 氮素循环途径
2 含氮有机物质的分解
与氨化作用
3 硝化作用
4 反硝化作用 5 生物固氮作用
1 氮素循环途径
氮元素是原生质的主要成分，是构成生物体的必须元素。自然 界中蕴藏着丰富的氮素物质，主要以三种形式存在，这些形态的氮 素不断相互变化和运转，构成自然界的氮素循环。 ① 分子氮：大气中的氮以惰性气体N2为主要存在形式，绝大多 数生物不能直接利用。只有通过固氮微生物的作用，将N2转化为NH3， 才能被植物和多数微生物利用。因此，微生物是氮素循环的核心， 尤其是固氮微生物。 ② 有机态氮：约占土壤全氮量的95%以上，有机氮的含量多少 直接影响土壤全氮的含量及供氮能力。 ③ 无机态氮：无机态氮主要是氨态氮和硝态氮，是植物可以直 接吸收利用的氮素，土壤中的无机态氮只有有机态氮量的1%～2%， 最多为5%～8%，远不能满足植物对氮素的需求。 氮素循环包括固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用。
3 硝化作用
硝化作用是指氨在好气条件下转化为硝酸的
过程。硝化作用由两个阶段组成。第一个阶段是
氨氧化成亚硝酸，第二阶段亚硝酸氧化为硝酸。 是由两类不同的细菌完成，将氨氧化成亚硝酸的 细菌称亚硝酸细菌，或称氨氧化菌，将亚硝酸氧 化为硝酸的细菌称硝酸细菌，或称亚硝酸氧化菌，
统称硝化细菌。
4 反硝化作用
• 从全球的角度估算，自然界以纤维素形式存在的碳为 1014kg。纤维素是植物细胞壁的主要成份，主要存在于植 物细胞壁中，与半纤维素、木质素结合在一起，是木材和 成熟植物组织的40％～60％、作物秸秆重的15％～45％、 幼嫩牧草及豆秸重量的15％。是自然界最丰富的有机化合 物，每年进入土壤的有机质约有50%是纤维素成分，纤维 素的分解在土壤碳素转化中起着重要作用。 纤维素是世界上最丰富的有机化合物，近年来，纤维 素分解和纤维素酶的研究受到了广泛的关注，其原因不仅 是它在碳素循环中占重要地位，而且在粮食和能源紧张的 情况下，利用纤维素物质生产酒精和沼气等开辟新的能源， 使纤维素物质循环利用。
3 钾的转化
• 我国土壤中，贮存着非常丰富的钾素资源，但这些钾素大 量存在于云母和长石等矿物中，少量存在于生物细胞及其 残体。钾素它不是生物的结构成分，或在细胞液中或为酶 的辅基，而且都只是一价状态，在分解过程中很容易释放 出来，没有前述诸元素转化中的氧化还原作用。土壤中能 被植物直接吸收的水溶性和代换性钾仅占土壤全钾量1％～ 2％，约98％存在于矿物晶格内，不易溶解，也很难被阳离 子代换，因而不能直接吸收。矿物钾只能在酸的作用下极 缓慢地释放。 • 钾细菌能分解钾长石、云母等铝硅酸盐类的原生态矿物， 可以使难溶性钾转化为植物能吸收利用的有效钾，同时还 能分解土壤和矿物中难以被作物吸收利用的无效磷成为有 效磷，并有微弱的固氮能力。
• 如果利用秸秆进行沼气发酵，或用秸秆先喂养动物，再利用动物
排泄物进行沼气发酵，可以获得植物秸秆90％的能量和大量的优 质有机肥。使用这种优质有机肥可降低化肥用量、减轻环境污染，
达到改良土壤，提高肥力的作用。因此，发展沼气发酵可促进农
业的良性循环，是坚持农业的可持续发展战略的重要措施。
N 挥发
燃烧 能量 + P, K,---能量 散发 秸杆 堆肥
CH4 CO2
4 沼气发酵的意义
• 地球上绿色植物的光合作用每年可固定约7×1011吨CO2，形成大量 的有机物。这些有机物主要以植物秸秆形式存在。如果把这些秸 秆作为燃料，只可获得其中10％的热能，而且有机物中的氮素将 被完全挥发，造成更大浪费。如将秸秆沤烂或直接还田，只能获 得其中氮素和矿质元素，白白浪费了其中的能量。
还原作用过盛，易造成植物锰中毒。
第4节 微生物与甲烷形成
1 沼气形成 2 甲烷细菌及生态分布 3 产甲烷的生化过程 4 沼气发酵的意义
1 沼气形成
• 沼气发酵是自然界广泛存在的现象，各种缺氧的沼泽、池塘、 海洋和水田的底部，经常有气泡冒出水面，将其收集可以点 燃，称之为沼气。沼气是多种气体的混合物，有CH4、H2、 CO2、H2S、N2和NH4，其中以CH4为主，约占60％～70％， 其次是CO2，约占30％～35％。
2 磷素循环
• 磷在所有生命系统代谢过程中极为重要的，其高能磷酸键是能量 的载体，参与能量代谢；也是组成核酸、辅酶、磷蛋白和磷脂的 结构成分，是植物重要的营养元素之一。 • 地球上的磷素主要存在于土壤、海洋沉积物、地壳岩石、生物体 及其排泄物中。 • 磷素循环主要在土壤、植物和微生物之间进行，循环过程包括有 机磷的分解，无机磷的溶解和磷的同化。土壤微生物既参加了无 机磷化物的溶解作用和有机磷化物的矿化作用，也参加了可给性 磷的固定作用。 • 土壤中的磷素有有机态和无机态两种形式，有机磷约占土壤全磷 的1/3～1/2，主要是以核酸、磷脂和植素形态存在。无机磷约占 全磷的40％～75％，大部分为不溶性磷酸盐（磷酸钙、铁、铝磷 酸盐等），这些形态的无机磷化物很难被植物利用，土壤中被植 物直接吸收利用的有效态磷仅占全磷的2％～3％。