第六节 生物与土壤的关系
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此外,土壤温度对土壤微生物的活动、土壤气体的交换、水分 的蒸发、各种盐类的溶解度以及腐殖质的分解都有着明显影响, 而土壤的这些理化性质又都与植物的生长有着密切关系。
土壤温度的垂直分布从冬到夏和从 夏到冬要发生两次逆转,随着一天 中昼夜的转变也要发生两次变化, 这种现象对土壤动物的行为具有深 刻影响。大多数土壤无脊椎动物都 随着季节的变化而进行垂直迁移, 以适应土壤温度的垂直变化。一般 说来,土壤动物于秋冬季节向土壤 深层移动,春夏季节向土壤上层移 动。移动距离常与土壤质地有密切 关系。例如沟金针虫(Pleonomus canaliculatus)每年有两次上升到土 壤表层进行活动。 很多狭温性的土壤动物不仅表现有 季节性的垂直迁移,在较短的时间 范围也能随土壤温度的垂直变化而 调整其在土壤中的活动地点。
土壤有机质
土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。后者是土壤 微生物在分解有机质时重新合成的多聚体化合物,约占 土壤有机质的85~90%。腐殖质是植物营养的重要碳源 和氮源,土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在 的。腐殖质也是植物所需各种矿物营养的重要来源,并 能与各种微量元素形成络合物,增加微量元素的有效性。 土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质,有利于 土壤团粒结构的形成,从而促进植物的生长和养分的吸 收。 一般说来,土壤有机质的含量越多,土壤动物的种类和 数量也越多,因此在富含腐殖质的草原黑钙土中,土壤 动物的种类和数量极为丰富,而在有机质含量很少并呈 碱性的荒漠地区,土壤动物非常贫乏。
土壤是所有陆地生态系统的基底或基础,土壤 中的生物活动不仅影响着土壤本身,而且也影 响着土壤上面的生物群落。生态系统中的很多 重要过程都是在土壤中进行的,其中特别是分 解和固氮过程。生物遗体只有通过分解过程才 能转化为腐殖质和矿化为可被植物再利用的营 养物质,而固氮过程则是土壤氮肥的主要来源。 这两个过程都是整个生物圈物质循环所不可缺 少的过程。
土壤中的水分
土壤中的水分可直接被植物的根系吸收。土壤水分的适量增加 有利于各种营养物质的溶解和移动,有利于磷酸盐的水解和有 机态磷的矿化,这些都能改善植物的营养状况。 此外,土壤水分还能调节土壤中的温度,但水分太多或太少都 对植物和土壤动物不利。土壤干旱不仅影响植物的生长,也威 胁着土壤动物的生存。土壤中的节肢动物一般都适应于生活在 水分饱和的土壤孔隙内,例如金针虫在土壤空气湿度下降到 92%时就不能存活,所以它们常常进行周期性的垂直迁移, 以寻找适宜的湿度环境。 土壤水分过多会使土壤中的空气流通不畅并使营养物随水流失, 降低土壤的肥力。土壤孔隙内充满了水对土壤动物更为不利, 常使动物因缺氧而死亡。降水太多和土壤淹水会引起土壤动物 大量死亡。此外,土壤中的水分对土壤昆虫的发育和生殖力有 着直接影响,例如东亚飞蝗在土壤含水量为8~22%时产卵量 最大,而卵的最适孵化湿度是土壤含水3~16%,含水量超过 30%,大部分蝗卵就不能正常发育。
三、土壤的化学性质及其对生物 的影响
土壤酸碱度
土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质,因为它 是土壤各种化学性质的综合反应,对土壤肥力、 土壤微生物的活动、土壤有机质的合成和分解、 各种营养元素的转化和释放、微量元素的有效 性以及动物在土壤中的分布都有着重要影响。 土壤酸碱度常用pH值表示。我国土壤酸碱度可 分为5级:pH<5.0为强酸性,pH5.0~6.5为酸 性,pH 6.5~7.5为中性,pH 7.5~8.5为碱性, pH>8.5为强碱性。
土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响,在pH6~7 的微酸条件下,土壤养分的有效性最好,最有利于植物 生长。 在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺, 而在强碱性土壤中容易引起铁、硼、铜、锰和锌的短缺。 土壤酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。 酸性土壤一般不利于细菌的活动,根瘤菌、褐色固氮菌、 氨化细菌和硝化细菌大多生长在中性土壤中,它们在酸 性土壤中难以生存,很多豆科植物的根瘤常因土壤酸度 的增加而死亡。真菌比较耐酸碱,所以植物的一些真菌 病常在酸性或碱性土壤中发生。pH 3.5~8.5是大多数 维管束植物的生长范围,但生理最适范围要比此范围窄 得多。pH<3或>9时,大多数维管束植物便不能生存。
土壤中的无机元素
植物从土壤中所摄取的无机元素中有13种对任何植物的 正常生长发育都是不可缺少的,其中大量元素有7种(氮、 磷、钾、硫、钙、镁和铁)和微量元素6种(锰、锌、铜、 钼、硼和氯)。 还有一些元素仅为某些植物所必需,如豆科植物必需钴, 藜科植物必需钠,蕨类植物必需铝和硅藻必需硅等。植 物所需的无机元素主要来自土壤中的矿物质和有机质的 分解。腐殖质是无机元素的贮备源,通过矿质化过程而 缓慢地释放可供植物利用的养分。土壤中必须含有植物 所必需的各种元素和这些元素的适当比例,才能使植物 生长发育良好,因此通过合理施肥改善土壤的营养状况 是提高植物产量的重要措施。
土壤空气中高浓度的二氧化碳(可比大气含量高几十 至几百倍)一部分可扩散到近地面的大气中被植物叶 子在光合作用中吸收,一部分则可直接被植物根系吸 收。但是在通气不良的土壤中,二氧化碳的浓度常可 达到10~15%,如此高浓度的二氧化碳不利于植物根 系的发育和种子萌发。二氧化碳浓度的进一步增加会 对植物产生毒害作用,破坏根系的呼吸功能,甚至导 致植物窒息死亡。 土壤通气不良会抑制好气性微生物,减缓有机物质的 分解活动,使植物可利用的营养物质减少。若土壤过 分通气又会使有机物质的分解速度太快,这样虽能提 供植物更多的养分,但却使土壤中腐殖质的数量减少, 不利于养分的长期供应。只有具有团粒结构的土壤才 能调节好土壤中水分、空气和微生物活动之间的关系, 从而最有利于植物的生长和土壤动物的生存。
土壤中的无机元素对动物的分布和数 量也有一定影响。
石灰质 蜗牛壳 石灰岩 母岩为 石灰岩 鹿 钙 氯化钠 食草有蹄动物 缺乏钴 反刍动物
3.4 火作为生态因子对生物的影 响及管理
在生态系统中,火既是一种自然的因素, 又是人类增加的因素。火Fra Baidu bibliotek燃烧破坏了生 态平衡,同时也为土壤提供了新的养分, 促进了生物的生长。因此,火也是一个重 要的生态因子。
土壤温度
土壤温度除了有周期性的日变化和季节变化外,还有空间上的 垂直变化。一般说来,夏季的土壤温度随深度的增加而下降, 冬季的土壤温度随深度的增加而升高。白天的土壤温度随深度 的增加而下降,夜间的土壤温度随深度的增加而升高。但土壤 温度在35~100cm深度以下无昼夜变化,30米以下无季节变化。 土壤温度除了能直接影响植物种子的萌发和生苗外,还对植物 根系的生长和呼吸能力有很大影响。大多数作物在10~35℃的 温度范围内其生长速度随温度的升高而加快。温带植物的根系 在冬季因土壤温度太低而停止生长,但土壤温度太高也不利于 根系或地下贮藏器官的生长。土壤温度太高和太低都能减弱根 系的呼吸能力,例如向日葵的呼吸作用在土壤温度低于10℃和 高于25℃时都会明显减弱。
土壤动物依其对土壤酸碱性的适应范 围可区分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。
如金针虫在pH为 4.0~5.2的土壤中数量最多, 在pH为 2.7的强酸性土壤中也能生存。 如麦红吸浆虫,通常分布在 pH为 7~11的碱性土 壤中,当 pH<6时便难以生存。蚯蚓和大多数土 壤昆虫喜欢生活在微碱性土壤中,它们的数量通 常在pH为8时最为丰富。
自然火来源于雷击火、火山爆发、滚石火花、泥炭自燃; 人为火源来自人类生活、生产用火。 对于自然界引起的火,虽然可以用自发燃烧作为解释,但 是闪电是最 重要的引火剂。在积累了大量可燃烧有机物的 地区,炎热于旱的夏季和低湿度气候条件下,闪电即可引 起大火。例如,非洲及美国的大草原、美国西南部及地中 海沿岸地区的丛林,具有闪电引发火灾的自然条件。加利 福尼亚州的沙巴拉群落(Chaparral),是以叶子常青、坚 硬、茂密、坚韧及叶小为特征的灌木林,由于延长的干旱 夏季,导致每15~100年发生周期性的大火。从2000年入 春到9月中,美国发生76661次山火,烧毁268.9万公顷森 林,是半个世纪以来美国最多、最大、最严重的森林大火。 据统计,北美森林火灾有70%是由于干旱闪电造成的。
二、土壤的质地和结构及其对生物的影响
土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统,其中固相颗粒 是组成土壤的物质基础,约占土壤总重量的85%以上。 根据土粒直径的大小可把土粒分为粗砂(2.0~0.2 mm),细 砂(0.2~0.02mm),粉砂(0.02~0.002 mm)和粘粒 (0.002 mm以下)。 这些不同大小固体颗粒的组合百分比就称为土壤质地。根据 土壤质地可把土壤区分为砂土、壤土和粘土三大类。在砂土 类土壤中以粗砂和细砂为主、粉砂和粘粒所占比重不到10%, 因此土壤粘性小、孔隙多,通气透水性强,蓄水和保肥能力 差。在粘土类土壤中以粉砂和粘粒为主,约占60%以上,甚 至可超过85%;粘土类土壤质地粘重,结构紧密,保水保肥 能力强,但孔隙小,通气透水性能差。壤土类土壤的质地比 较均匀,其中粗砂、细砂、粉砂和粘粒所占比重大体相等, 土壤既不太松也不太粘,通气透水性能良好且有一定的保水 保肥能力,是比较理想的农作土壤。
土壤结构则是指固相颗粒的排列方式、孔隙的数量和大 小以及团聚体的大小和数量等。 土壤结构可分为微团粒结构(直径小于 0.25 mm)、团 粒结构(直径为 0.25~10mm)和比团粒结构更大的各 种结构。 团粒结构是土壤中的腐殖质把矿质土粒粘结成直径为 0.25~10mm的小团块,具有泡水不散的水稳性特点。具 有团粒结构的土壤是结构良好的土壤,因为它能协调土 壤中水分、空气和营养物之间的关系,改善土壤的理化 性质。团粒结构是土壤肥力的基础,无结构或结构不良 的土壤,土体坚实、通气透水性差,植物根系发育不良, 土壤微生物和土壤动物的活动亦受到限制。 土壤的质地和结构与土壤中的水分、空气和温度状况有 密切关系,并直接或间接地影响着植物和土壤动物的生 活。
3.3 生物与土壤的关系
一、土壤的生态意义 二、土壤的质地和结构及其对生物的影响 三、土壤的化学性质及其对生物的影响
一、土壤的生态意义
土壤是岩石圈表面的疏松表层,是陆生植物生活和陆生动 物生活的基质。土壤不仅为植物提供必需的营养和水分, 而且也是土壤动物赖以生存的栖息场所。土壤的形成从开 始就与生物的活动密不可分,所以土壤中总是含有多种多 样的生物,如细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮 虫、线虫、蚯蚓、软体动物和各种节肢动物等,少数高等 动物(如鼹鼠等)终生都生活在土壤中。据统计,在一小 勺土壤里就含有亿万个细菌,25克森林腐植土中所包含的 霉菌如果一个一个排列起来,其长度可达11千米。可见,土 壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体,土壤的 概念总是包括生活在土壤里的大量生物,生物的活动促进 了土壤的形成,而众多类型的生物又生活在土壤之中。土 壤无论对植物来说还是对土壤动物来说都是重要的生态因 子。
土壤中的空气
土壤中空气的成分与大气有所不同。例如土壤空气的 含氧量一般只有10~12%,比大气的含氧量低,但土 壤空气中二氧化碳的含量却比大气高得多,一般含量 为0.1%左右。
土壤空气中各种成分的含量不如大气稳定,常依季节、 昼夜和深度而变化。在积水和透气不良的情况下,土 壤空气的含氧量可降低到10%以下,从而抑制植物根 系的呼吸和影响植物正常的生理功能,动物则向土壤 表层迁移以便选择适宜的呼吸条件。当土壤表层变得 干旱时,土壤动物因不利于其皮肤呼吸而重新转移到 土壤深层,空气可沿着虫道和植物根系向土壤深层扩 散。
植物的根系与土壤有着极大的接触面,在植物 和土壤之间进行着频繁的物质交换,彼此有着 强烈影响,因此通过控制土壤因素就可影响植 物的生长和产量。 对动物来说,土壤是比大气环境更为稳定的生 活环境,其温度和湿度的变化幅度要小得多, 因此土壤常常成为动物的极好隐蔽所,在土壤 中可以躲避高温、干燥、大风和阳光直射。由 于在土壤中运动要比大气中和水中困难得多, 所以除了少数动物(如蚯蚓、鼹鼠、竹鼠和穿 山甲)能在土壤中掘穴居住外,大多数土壤动 物都只能利用枯枝落叶层中的孔隙和土壤颗粒 间的空隙作为自己的生存空间。