植物内生菌

在植物的生态环境中, 存在着各种各样的微生 物,它们有的附着于植物的表面, 有的则生活于 植物体内。对于附着于植物表面和根际的微生 物已有很多研究,而对于植物体内微生物的研究 却刚刚起步。但有资料显示, 一些植物内生微 生物与宿主发生关系时, 可明显增强宿主的抗 病性, 提高植物的生产力。因此, 合理利用植物 的内生微生 物具有重要的理论意义和实用 价 值。植物内生菌作为微生物研究领域之一, 近 年来一直备受关注。
4. 3 增强宿主植物对环境胁迫的抗性
内生菌增强植物的抗逆性可分为非生物胁迫和生物胁迫两 类。非生物胁迫主要表现在可增强抗高温、 抗干旱、抗盐碱等方面, 有研究结果表明感染内生菌的牧 草对环境胁迫如干旱 具有更强的抗性。生 物胁迫主要表现在可阻抑昆虫和食 草动物的采食、抵抗病 虫害等方面, 保护宿主免受危害。
4.1固氮作用
氮是农作物生长发育的必需元素之一, 氮的使用量在一定程度上可 以决定农作物的产量。定殖在健康植物体内的内生固 氮细菌可与宿主植 物进行联合 固氮, 进而促进植物生长。现已从甘蔗、水稻、玉米、高粱 及牧草中分离得到内生固氮菌。
4.2促进宿主植物的生长
研究结果表明, 感染内生菌的植株一般比未感染植株生长得快。 内生菌对宿主植物的促进生长作用主要表现在种子发芽、分蘖生长、 幼苗存活、植株的高重和生长势、生物量积累等多方面。内生菌的这 种促植物生长作用可以从两方面来理解。一方面, 内生菌可产生促进 植物生长的物质如植物生长激素( IAA、吲哚乙腈) 、赤霉素以及细胞 激素等, 直接促进植物生长。另一方面, 内生菌也能帮助宿主植物吸收 氮、磷等营养元素, 或与病原菌竞争营养和空间或直接产生拮抗物质 而抑制病原菌, 从而间接促进植物生长。禾本科农作物的内生细菌具 有很强的固氮能力。感染内生真菌的牧草对氮、磷的摄取能力也有所 提高。
4.植物内生菌的生物学作用
内生菌在植物体中的生物量是很微少的, 但植物内生菌作 为植物微生态系统中的天然组成部分, 可以通过自身的代 谢产物或借助信号传导作用对宿主产生影响。现已发现内 生菌对宿主植物至少有以下几个方面的有益作用: 固氮作 用、促进宿主植物生长、抗逆境、抗病原真菌和细菌以及 他感作用等。
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3.植物内生菌的分类
1.植物内生真菌 2.植物内生细菌 3.植物内生放线菌
3.1内生真菌
内生真菌是在宿主植物的茎和叶内生存并完成生活周期的真菌。这类真菌中， 有许多种类很少形成孢子，或者在宿生植物上形成的孢子（或者孢子果）不 容易识别。真菌感染植物组织，菌丝存在于细胞内和细胞间。与病原菌不同， 这些真菌对宿主植物几乎没来自百度文库害处，它们和植物之间或者是相互依存的共生 关系，或者是不太密切的共生关系。
植物内生菌
• • • • 1.植物内生菌的起源 2.植物内生菌的生物多样性 3.植物内生菌的分类 4.植物内生菌的生物学作用
1.植物内生菌的起源
内生菌( Endophyte) 概念是在 1866 年首先由 Bary 提 出的, 是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生 活于健康植物的组织或器官内部的微生物( 主要为真 菌和细菌) 。其后的很长时间内, 内生菌研究进展缓慢。 直到 1993 年, 美 国 蒙大 拿 州 立大 学 Strobel等从 短叶红豆杉的韧皮部位分离到一株产新型抗癌物质紫 杉醇的内生真菌, 从而启发人们可望从植物内生菌寻 找与植物产生的相同或相似的化合物, 由此促进了植 物内生菌的研究。
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分离的内生真菌
3.2内生细菌
对于现已分离得到的植物内生细菌，一般可分为专性内生细菌与兼 性内生细菌，前者指至今只能在植物体内分离得到的细菌；后者指能在 植物根际与土壤中分离得到，也能在植物体内分离得到的细菌，而且种 类居多。根据内生细菌对宿主植物生长发育的影响可以将其分成三类： 第一类对植物的作用是中性的，即尚未发现它们的内生定殖对宿主植物 生长与繁殖有影响；第二类对植物生长发育有促进作用，如能提高宿主 植物抗病、抗逆能力，或能通过固氮与分泌激素促进植物生长发育等； 第三类对植物生长具有负面影响，在特别条件下接种到原宿主植物或另 外的宿主植物会诱发植物病害。但需要注意的是，同种细菌定殖于不同 宿主植物可能对宿主植物产生不同的影响。
2.植物内生菌的生物多样性
植物内生菌为植物组织内的正常菌群, 包括植物内生真菌、 内生细菌和内生放线菌, 广泛分布于各种陆生及水生的低等 植物和高等植物中。植物内生菌具有丰富的生物多样性, 主 要有以下三方面: 寄主植物种类多样性、内生菌在寄主植物 不同部位分布多样性和内生菌自身种类多样性。
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与豆科植物共生，形成根瘤 并固定空气中的氮气供植物 营养的一类杆状细菌。能促 使植物异常增生的一类革兰 氏染色阴性需氧杆菌。正常 细胞以鞭毛运动，无芽孢。 可利用多种碳水化合物，并 产生相当量的胞外粘液。
固氮菌：菌体杆状、 卵圆形或球形，无内 生芽孢，革兰氏染色 阴性，好氧型细菌， 能固定空气中的氮， 是细菌中的“固氮能 手”。
分类：共生固氮菌，自生固 氮菌
3.3植物内生放线菌
除根瘤菌外，还有放线菌侵入多种被子植物宿主，形成根瘤的共生固氮体系。早 在十九世纪后期，人们就发现了这类非豆科的根瘤，并发现根瘤内有生微生物， １８８１年布隆科斯特（Brunchost）将它称为Frankia，但当时并不知道它是什么 微生物。确定内生菌是放线菌，将它分离出来，在人工培养上获得纯培养，并回 接成功，则是１９７８年卡拉汉姆在杨梅科香蕨木上首次证实的 。
4.4其它生物学作用
植物的他感作用是指植物植株向环境中释放某些化学物质, 影响周 围其它植株生理生化代谢及生长过程的现象。这种作用是种间关 系的一部分, 是生存竞争的一种特殊形式, 种内关系也有此现象。 他感作用是自然界存在的普遍现象。 研究表明：有的感染内生菌植物会对周围的其它植物产生抑制或 促进其生长的他感作用, 其中牧草内生菌产生的毒麦碱对邻近植物 有较强的他感作用。感染内生细菌的红花车轴草( T rif olium p r atense ) 也具有抑制玉米生长的他感作用[ 31] 。在植物与内 生菌 的作用过程中, 有的内生菌成为了分解宿主植物自身组织的先锋, 有的内生菌能够诱导宿主植物细胞的活性物质代谢[ 33~ 35] 。植 物内生菌的上述生物学作用使其在菌- 植物- 动物- 环境生态系统 中扮演着重要角色。