骨骼肌的兴奋-收缩耦联
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肌细胞的兴奋-收缩偶联PPT医学课件
21
3.骨骼肌细胞中横管的功能是：（ ） A、Ca2+储存库 B、Ca2+进出肌纤维的通道 C、营养物质进出肌细胞的通道 D、将兴奋传向肌细胞深部 4.横桥的特性有：（ ） A、可与肌纤蛋白结合，拖动细肌丝向滑行 B、可与肌钙蛋白结合，使构型发生改变 C、具有ATP酶的作用 D、具有腺苷酸环化酶活性
15
肌丝滑行学说：肌细胞收缩时肌原纤 维缩短，是细肌丝向粗肌丝滑行的结 果。
16
肌浆中Ca2+升高→ Ca2+与肌钙蛋白结合→ 原肌凝蛋白扭转→肌纤蛋白的横桥结合位 点暴露→横桥和肌纤蛋白结合，横桥循环 →细肌丝向M线方移动
17
横桥循环
18
横桥循环
19
钙泵将钙泵入终池→肌浆钙减少→肌 钙蛋白脱下钙而变构→原肌凝蛋白变 构并重建阻抑→细肌丝滑回原位
肌细胞的兴奋-收缩偶联
1
主要内容
一、
知识回顾
二、
兴奋-收缩偶联
三、
习题与讨论
四、
总结
2
主要内容
一、
知识回顾
二、
兴奋-收缩偶联
三、
习题与讨论
四、
总结
3
-
神 经 骨 骼 肌 接 头
4
接头前ห้องสมุดไป่ตู้ 接头间隙 接头后膜
(终板膜)
5
兴奋传递 过程
6
二、兴奋-收缩偶联
（一） 骨骼肌结构 （二） 骨骼肌收缩 （三） 骨骼肌舒张
20
习题(提问与讲解相结合）
1.＿＿＿的作用是将细胞兴奋时的电变化 传向细胞内部；＿＿＿的作用通过对Ca2+的 贮存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和 舒张；而＿＿＿则是把肌细胞膜的电变化和 细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。 2.横桥的主要特性有二：一是在一定条件下 可以和细肌丝上的＿＿＿分子呈可逆性结 合；二是它具有＿＿＿的作用。
3.骨骼肌细胞中横管的功能是：（ ） A、Ca2+储存库 B、Ca2+进出肌纤维的通道 C、营养物质进出肌细胞的通道 D、将兴奋传向肌细胞深部 4.横桥的特性有：（ ） A、可与肌纤蛋白结合，拖动细肌丝向滑行 B、可与肌钙蛋白结合，使构型发生改变 C、具有ATP酶的作用 D、具有腺苷酸环化酶活性
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肌丝滑行学说：肌细胞收缩时肌原纤 维缩短，是细肌丝向粗肌丝滑行的结 果。
16
肌浆中Ca2+升高→ Ca2+与肌钙蛋白结合→ 原肌凝蛋白扭转→肌纤蛋白的横桥结合位 点暴露→横桥和肌纤蛋白结合，横桥循环 →细肌丝向M线方移动
17
横桥循环
18
横桥循环
19
钙泵将钙泵入终池→肌浆钙减少→肌 钙蛋白脱下钙而变构→原肌凝蛋白变 构并重建阻抑→细肌丝滑回原位
肌细胞的兴奋-收缩偶联
1
主要内容
一、
知识回顾
二、
兴奋-收缩偶联
三、
习题与讨论
四、
总结
2
主要内容
一、
知识回顾
二、
兴奋-收缩偶联
三、
习题与讨论
四、
总结
3
-
神 经 骨 骼 肌 接 头
4
接头前ห้องสมุดไป่ตู้ 接头间隙 接头后膜
(终板膜)
5
兴奋传递 过程
6
二、兴奋-收缩偶联
（一） 骨骼肌结构 （二） 骨骼肌收缩 （三） 骨骼肌舒张
20
习题(提问与讲解相结合）
1.＿＿＿的作用是将细胞兴奋时的电变化 传向细胞内部；＿＿＿的作用通过对Ca2+的 贮存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和 舒张；而＿＿＿则是把肌细胞膜的电变化和 细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。 2.横桥的主要特性有二：一是在一定条件下 可以和细肌丝上的＿＿＿分子呈可逆性结 合；二是它具有＿＿＿的作用。
生理学——骨骼肌的收缩功能ppt课件
化学接收
电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋，产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca²+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合
兴奋 收缩 耦联
收缩 过程
终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终 板电位
ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位 肌膜动作电位沿横管传到细胞内部 肌质网终末池释放Ca²+入肌浆 Ca²+与肌钙蛋白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌 丝结合的位点 粗、细肌丝间形成横桥连接，细肌丝沿粗肌丝 向M线滑行，使肌小节缩短
2、肌管系统 (sarcotubular system)
横管系统(transverse tubule)
{ 纵管系统(longitudinal tubule) 肌质网 (sarcoplasmic reticulum)
三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的 终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电 信号与终末池Ca2+释放两个过程联系起来。完 成横管向肌浆网的信息传递。
舒张 过程
没有动作电位传来时 Ca²+被泵回肌质网
Ca²+脱离肌钙蛋白
粗、细肌丝间的相互作用停止， 细肌丝弹性回位
二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 （一）骨骼肌的收缩形式
1、等长收缩（isometric contraction) 等张收缩（ isotonic contraction）
2、单收缩和复合收缩
终板电位引 发动作电位
电压依从性 Na+通道开放
阈电位
Na+
3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征
（1）单向性传递 （2）1对1传递 （3）兴奋传递有一定的时间延搁。 （4）易受药物和其他环境因素的影响
电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋，产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca²+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合
兴奋 收缩 耦联
收缩 过程
终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终 板电位
ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位 肌膜动作电位沿横管传到细胞内部 肌质网终末池释放Ca²+入肌浆 Ca²+与肌钙蛋白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌 丝结合的位点 粗、细肌丝间形成横桥连接，细肌丝沿粗肌丝 向M线滑行，使肌小节缩短
2、肌管系统 (sarcotubular system)
横管系统(transverse tubule)
{ 纵管系统(longitudinal tubule) 肌质网 (sarcoplasmic reticulum)
三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的 终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电 信号与终末池Ca2+释放两个过程联系起来。完 成横管向肌浆网的信息传递。
舒张 过程
没有动作电位传来时 Ca²+被泵回肌质网
Ca²+脱离肌钙蛋白
粗、细肌丝间的相互作用停止， 细肌丝弹性回位
二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 （一）骨骼肌的收缩形式
1、等长收缩（isometric contraction) 等张收缩（ isotonic contraction）
2、单收缩和复合收缩
终板电位引 发动作电位
电压依从性 Na+通道开放
阈电位
Na+
3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征
（1）单向性传递 （2）1对1传递 （3）兴奋传递有一定的时间延搁。 （4）易受药物和其他环境因素的影响
生理实验报告7
实验七：骨骼肌兴奋收缩耦联神经肌肉兴奋的传递的阻断张博伦 131140046一．实验目的：1.验证兴奋收缩的耦联2.双向动作电位、肌电图、肌肉收缩同步描记3.一些阻断剂对神经肌肉活动的阻断作用二．实验原理：1.琥珀酰胆碱抑制兴奋传导机理：乙酰胆碱是一种重要的神经递质，能特异性的作用于各类胆碱受体。
对神经-肌肉间的兴奋传导起到连接作用。
琥珀酰胆碱是一种烟碱型乙酰胆碱受体激动剂，是乙酰胆碱的类似物，属于去极化型肌松药，它能够竞争性结合胆碱受体而不引起突触后膜的兴奋，导致兴奋传导受到影响。
2.甘油降低肌肉兴奋性机理：甘油可以选择性地破坏肌细胞的横管系统，这时如果再给肌肉以外加刺激，虽然仍可在完好的肌细胞膜上引起动作电位，但不再能引起细胞收缩。
3.兴奋在神经肌肉接头处的传递机制：神经冲动沿神经纤维传到神经肌肉接点处时，引起Ca2＋通道开放，使得细胞外液中的Ca2＋进入突触前膜，使突触前膜释放Ach，Ach进入突触间隙并扩散到达突触后膜（运动终板）并与突触后膜上的Ach受体结合，引起运动终板对钠离子的通透性改变，导致运动终板去极化，形成终板电位。
终板电位通过局部电流作用，使邻近肌细胞膜去极化产生动作电位从而实现兴奋由神经传递给肌肉。
4.双向动作电位：在神经干上放置一对记录电极a、b，静息时记录不到电位差。
当在神经干一段进行刺激时，表现为负电位变化的动作电位由此极端向另一端传导。
当其传导到a电极时，a、b之间出现电位差，a负b正。
此时可记录到上相波。
当动作电位传至两电极之间是时，a、b又处于等电位状态。
动作电位进一步传导当到达b 电极时，a、b之间又出现电位差，a正b负，此时可记录到下相波。
然后记录又回到零位。
如此获得的呈双相变化的记录就称为双相动作电位。
5.损伤电位：指神经或肌肉的无损伤部分与损伤部分，即断端或破溃部分之间所产生的电位差。
无损伤部分为正。
一般认为这是因为在无损伤部分，其细胞膜常常存在着外侧为正的极化的膜电位，而在负伤部分这种极化消失所产生的现象。
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
骨骼肌的兴奋－收缩耦联Excitation-contraction coupling of a skeletal muscle【教学对象与学时】一、教学对象：五年制本科二、学时：4学时【预习要求】预习骨骼肌收缩－耦联的概念、步骤、肌丝滑行机制、单收缩及复合收缩【目的要求】一、操作：1.学会正确制备离体缝匠肌肌肉标本2.掌握同时记录骨骼肌动作电位和收缩的实验方法二、理论：1.引起组织兴奋的有效刺激必须具备的条件2.可兴奋组织兴奋一次其兴奋性的变化3.掌握兴奋－收缩耦联的定义、步骤、耦联因子和结构基础4.了解肌丝滑行的机制和骨骼肌收缩的总和【重点和难点】一、重点1. 掌握正确的制备离体缝匠肌肌肉标本的方法2. 理解不同频率的连续有效刺激对骨骼肌收缩的影响3. 理解横管在骨骼肌兴奋－收缩耦联中的作用二、难点1. 理解记录离体肌肉的放电情况与单个细胞的动作电位的异同【教学过程设计】1.课前提问和预习检查2.讲解同时记录离体肌肉放电和收缩活动的原理3.介绍肌肉标本和实验装置的连接和机械－电换能器的工作原理4.讲解BL-410生物机能实验系统的相关计算机操作5.演示制备缝匠肌标本6.学生以小组为单位完成实验，并观察不同强度和频率的有效刺激以及20％的高渗甘油任氏液对肌肉放电和收缩活动的影响7.实验结束前汇总全班实验结果，讨论比较刺激强度和频率变化时骨骼肌放电和收缩的变化以及它们之间的关系【课前预习检查或提问】一、何谓兴奋－收缩耦联？包括哪几个主要环节？二、什么是兴奋、兴奋性、阈刺激？三、正常情况下体内骨骼肌收缩是以何种形式进行的，有何生理意义？【课前讲解】一、实验设计的原理蟾蜍的一些基本生命活动和生理功能与温血动物相似，而其离体组织所需的生活条件比较简单，故选用蟾蜍缝匠肌标本来观察骨骼肌的收缩特性。
活的组织具有兴奋性，能接受刺激产生兴奋，在肌肉组织表现为收缩，但刺激要引起兴奋，其刺激强度、持续时间和强度-时间变化率均须达到某一最小值，即为有效刺激。
生理学骨骼肌的收缩功能
第44页
舒张 过程
没有动作电位传来时 Ca²+被泵回肌质网
Ca²+脱离肌钙蛋白
粗、细肌丝间相互作用停顿， 细肌丝弹性回位
生理学骨骼肌的收缩功能
第Hale Waihona Puke 5页二、骨骼肌收缩外部表现和力学分析 （一）骨骼肌收缩形式
1.等长收缩（isometric contraction) 等张收缩（ isotonic contraction）
第40页
生理学骨骼肌的收缩功能
第41页
生理学骨骼肌的收缩功能
第42页
兴奋-分泌 耦联
化学接收
电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋，产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca²+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合
生理学骨骼肌的收缩功能
第43页
（一）神经-肌肉接头处兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction
生理学骨骼肌的收缩功能
第2页
生理学骨骼肌的收缩功能
第3页
结绨组织
神经-肌肉接点 肌纤维
运动神经
生理学骨骼肌的收缩功能
肌原纤维 细胞核
第4页
1.神经-肌肉接头结构
兴奋 收缩 耦联
收缩 过程
生理学骨骼肌的收缩功能
终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终 板电位
ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位
肌膜动作电位沿横管传到细胞内部
肌质网终末池释放Ca²+入肌浆 Ca²+与肌钙蛋白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌 丝结合位点
舒张 过程
没有动作电位传来时 Ca²+被泵回肌质网
Ca²+脱离肌钙蛋白
粗、细肌丝间相互作用停顿， 细肌丝弹性回位
生理学骨骼肌的收缩功能
第Hale Waihona Puke 5页二、骨骼肌收缩外部表现和力学分析 （一）骨骼肌收缩形式
1.等长收缩（isometric contraction) 等张收缩（ isotonic contraction）
第40页
生理学骨骼肌的收缩功能
第41页
生理学骨骼肌的收缩功能
第42页
兴奋-分泌 耦联
化学接收
电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋，产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca²+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合
生理学骨骼肌的收缩功能
第43页
（一）神经-肌肉接头处兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction
生理学骨骼肌的收缩功能
第2页
生理学骨骼肌的收缩功能
第3页
结绨组织
神经-肌肉接点 肌纤维
运动神经
生理学骨骼肌的收缩功能
肌原纤维 细胞核
第4页
1.神经-肌肉接头结构
兴奋 收缩 耦联
收缩 过程
生理学骨骼肌的收缩功能
终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终 板电位
ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位
肌膜动作电位沿横管传到细胞内部
肌质网终末池释放Ca²+入肌浆 Ca²+与肌钙蛋白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌 丝结合位点
生理学课件之骨骼肌收缩功能
管腔与细胞外 液相通
纵管系统
终末池
（L管，肌质网）
肌质网膜上有ryanodine受体
（钙释放）和钙泵（钙回收）
三联管
三、骨骼肌的收缩和舒张机制
滑行理论 (sliding theory): 肌肉收缩时，在肌细胞内并无肌丝或它们所 含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌小 节内发生了细肌丝向粗肌丝的滑行。
L型钙通道
Ca2+
横管
1、横管膜上有堵塞肌浆网Ca2+通道的 蛋白，可解除堵塞。
2、通过细胞外Ca2+内流使Ca2+通道开放 （心肌细胞）。
五、骨骼肌收缩的表现及影响因素
（一）骨骼肌收缩的表现
① 等长收缩(isometric contraction)的定义和实例 张力增加，长度不变 克服阻力
② 等张收缩(isotonic contraction)的定义和实例
总张力： 具有不同前负荷 的条件下收缩时 的张力曲线。曲 线的每一点代表 被动张力和收缩 时新产生的张力 之和。
被动张力：肌肉安静 时具有的 弹性。
1
2
肌肉初长（后负荷不变，为无穷大）
2. 后负荷(afterload):
是在肌肉开始收缩时才能遇到的负荷或阻力，它不 增加肌肉的初长度，但能阻碍收缩时肌肉的缩短。
终板膜去极化→终板电位(endplate potential)，大小与ACh释放 量成正比（个别囊泡自发释放在 终板膜上引起的微小电变化，称 微终板电位）
通道开放，Na+、K+及 少量Ca2+可通过
Na+内流为主，兼有K+外流
骨骼肌神经-肌接头兴奋传递的特点
① 化学性传递(chemical transmission) ② 单向传播(one-way conduction) ③ 时间延搁(temporal delay) ④ 终板电位属于局部电位 ⑤ 传递效应为1 : 1
纵管系统
终末池
（L管，肌质网）
肌质网膜上有ryanodine受体
（钙释放）和钙泵（钙回收）
三联管
三、骨骼肌的收缩和舒张机制
滑行理论 (sliding theory): 肌肉收缩时，在肌细胞内并无肌丝或它们所 含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌小 节内发生了细肌丝向粗肌丝的滑行。
L型钙通道
Ca2+
横管
1、横管膜上有堵塞肌浆网Ca2+通道的 蛋白，可解除堵塞。
2、通过细胞外Ca2+内流使Ca2+通道开放 （心肌细胞）。
五、骨骼肌收缩的表现及影响因素
（一）骨骼肌收缩的表现
① 等长收缩(isometric contraction)的定义和实例 张力增加，长度不变 克服阻力
② 等张收缩(isotonic contraction)的定义和实例
总张力： 具有不同前负荷 的条件下收缩时 的张力曲线。曲 线的每一点代表 被动张力和收缩 时新产生的张力 之和。
被动张力：肌肉安静 时具有的 弹性。
1
2
肌肉初长（后负荷不变，为无穷大）
2. 后负荷(afterload):
是在肌肉开始收缩时才能遇到的负荷或阻力，它不 增加肌肉的初长度，但能阻碍收缩时肌肉的缩短。
终板膜去极化→终板电位(endplate potential)，大小与ACh释放 量成正比（个别囊泡自发释放在 终板膜上引起的微小电变化，称 微终板电位）
通道开放，Na+、K+及 少量Ca2+可通过
Na+内流为主，兼有K+外流
骨骼肌神经-肌接头兴奋传递的特点
① 化学性传递(chemical transmission) ② 单向传播(one-way conduction) ③ 时间延搁(temporal delay) ④ 终板电位属于局部电位 ⑤ 传递效应为1 : 1
生理学——骨骼肌的收缩功能
完全强直收缩（complete tetanus）
骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引 起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那 么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩， 于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来， 形成光滑的描记曲线。
肌肉收
缩曲线
A
B
C
动作电 位曲线
刺激 标志
终板电位引 发动作电位
电压依从性 Na+通道开放
阈电位
Na+
3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征
（1）单向性传递 （2）1对1传递 （3）兴奋传递有一定的时间延搁。 （4）易受药物和其他环境因素的影响
（4）易受药物和其他环境因素的影响
美洲箭毒和-银环蛇毒 可与ACh竞争受体，有 肌松剂的作用。
横桥的作用：
1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向 M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。
2、具有ATP酶的作用。
肌纤蛋白 单体呈球形，聚合成双螺旋
{ 结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点
细肌丝 原肌凝蛋白
肌钙蛋白
原肌凝蛋白
肌钙蛋白
肌纤蛋白
2、肌丝滑行的基本过程
I C
T
兴奋-分泌 耦联
（二）影响骨骼肌收缩效能的因素
1、前负荷-初长度对肌肉收缩的影响： 张力-长度曲线
前负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷 或阻力。
初长度：肌肉收缩之前由于前负荷使之被动 拉长而具有的长度。
收 缩 成 分
串 联 弹 性 成 分
肌肉的力学模型(Hill模型)
静息张力（被动张力）：肌肉在静息状态下 受前负荷作用而被动拉长，由于肌肉的弹性回 缩力而产生的张力。
{ 横管系统(transverse tubule) 纵管系统(longitudinal tubule) 肌质网 (sarcoplasmic reticulum)
骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引 起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那 么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩， 于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来， 形成光滑的描记曲线。
肌肉收
缩曲线
A
B
C
动作电 位曲线
刺激 标志
终板电位引 发动作电位
电压依从性 Na+通道开放
阈电位
Na+
3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征
（1）单向性传递 （2）1对1传递 （3）兴奋传递有一定的时间延搁。 （4）易受药物和其他环境因素的影响
（4）易受药物和其他环境因素的影响
美洲箭毒和-银环蛇毒 可与ACh竞争受体，有 肌松剂的作用。
横桥的作用：
1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向 M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。
2、具有ATP酶的作用。
肌纤蛋白 单体呈球形，聚合成双螺旋
{ 结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点
细肌丝 原肌凝蛋白
肌钙蛋白
原肌凝蛋白
肌钙蛋白
肌纤蛋白
2、肌丝滑行的基本过程
I C
T
兴奋-分泌 耦联
（二）影响骨骼肌收缩效能的因素
1、前负荷-初长度对肌肉收缩的影响： 张力-长度曲线
前负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷 或阻力。
初长度：肌肉收缩之前由于前负荷使之被动 拉长而具有的长度。
收 缩 成 分
串 联 弹 性 成 分
肌肉的力学模型(Hill模型)
静息张力（被动张力）：肌肉在静息状态下 受前负荷作用而被动拉长，由于肌肉的弹性回 缩力而产生的张力。
{ 横管系统(transverse tubule) 纵管系统(longitudinal tubule) 肌质网 (sarcoplasmic reticulum)
骨骼肌的收缩原理资料
小结：骨骼肌收缩全过程
1.兴奋传递 43;通透性增加 Ca2+内流入N末梢内 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂
↓ ↓
2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联
肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变
骨骼肌的收缩原理
一、肌细胞的收缩功能 （一）N—M接头处的兴奋传递 • 1、N-M接头的结构 接头前膜 ：囊泡内含
ACh,并以囊泡为单位释放 ACh（称量子释放）。 接头间隙：约50-60nm。 接头后膜 ：又称终板 膜 。 存 在 ACh 受 体 （ N2 受 体），能与 ACh 发生特异 性结合。无电压性门控性 钠通道。
↓
EPP引起肌膜AP
肌节缩短=肌细胞收缩
肌丝滑行几点说明: 1.肌细胞收缩时肌原纤维的缩短 ,并不是 肌丝本身缩短 , 而是细肌丝向肌节中央 ( 粗肌 丝内)滑行。因①相邻Z线靠近,即肌节缩短；②暗
带长度不变,即粗肌丝长度不变；③从Z线到H带边缘 的距离不变 ,即细肌丝长度不变 ; ④明带和 H带变窄。
复习思考题
1.为何将神经肌肉接头ACh的释放成为量子释放？ 有何实验证据？ 2.为何终板电位无超射现象？ 3.试述神经肌肉接头传递的过程及其特点。 4.何谓肌小节？肌小节中有哪些成分？ 5.何谓兴奋-收缩偶联？其结构基础是什么？Ca2+起 何作用？几种收缩蛋白质各起什么作用？ 6.肌细胞收缩是怎样发生的？ 7.何谓单收缩和强直收缩？ 8.前负荷和后负荷各对肌收缩有何影响？ 9.刺激神经肌肉标本的神经，肌肉不发生收缩，可 能有哪些原因？如何鉴别？
（三）骨骼肌收缩机制 1.兴奋-收缩耦联
2.肌丝滑行
08下-24骨骼肌的收缩功能
Ca2+ Ca2+
MS
TM T I C AT
MS
I C TM T AT
安静状态
胞浆[Ca2+]
原肌凝蛋白
肌钙蛋白复合物
肌凝蛋白与粗肌丝
肌钙蛋白 肌动蛋白 原肌凝蛋白
（二）骨骼肌的兴奋-收缩耦联
Excitation-contraction coupling
概念：将电兴奋和肌丝滑行 联系起来的过程。
㈣ 影响神经-肌肉接头的兴奋 传递的因素
1. ACh释放↓：肉毒杆菌毒素
2.
3. 4. 5.
ACh释放↑：黑寡妇蜘蛛毒素
ACh释放↑： Ca2+ 后膜受体阻断剂（美洲箭毒、α-银环蛇毒与ACh竞争受体， 肌松剂。 ） Ach清除速度↓：有机磷农药中毒时→胆碱酯酶ChE活性↓→ ACh清除↓→ ACh作用时间↑。
* 肌动蛋白（actin）
组成细肌丝主杆
细 肌 丝
与横挢结合，激活其ATP酶
* 原肌球蛋白（tropomysin）
阻止肌动蛋白与横挢结合
* 肌钙蛋白（tropoin）
TnT：与原肌球蛋白结合
TnI： 肌动蛋白结合
TnC：与Ca2+结合
细肌丝
原肌凝蛋白 肌钙蛋白 肌动蛋白
粗肌丝
肌凝蛋白
细肌丝：
由肌纤蛋白、原肌凝蛋白、肌钙蛋白质组成
神经-肌接头处的超微结构示意图
神经-肌接头兴奋的传递 p249
N
M 接 头 的 结 构
Ion-channel linked receptors in neurotransmission
神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，可使肌细胞膜中的电位 门Na+通道和K+通道相继激活，出现动作电位；引起肌质网 Ca2+通道打开， Ca2+进入细胞质，引发肌肉收缩。
肌细胞的兴奋-收缩偶联
肌丝滑行学说：肌细胞收缩时肌原纤
维缩短，是细肌丝向粗肌丝滑行的结
果。
肌浆中Ca2+升高→ Ca2+与肌钙蛋白结合→
原肌凝蛋白扭转→肌纤蛋白的横桥结合位
点暴露→横桥和肌纤蛋白结合，横桥循环 →细肌丝向M线方移动
横桥循环
横桥循环
钙泵将钙泵入终池→肌浆钙减少→肌 钙蛋白脱下钙而变构→原肌凝蛋白变 构并重建阻抑→细肌丝滑回原位
习题(提问与讲解相结合）
1.＿＿＿的作用是将细胞兴奋时的电变化
传向细胞内部；＿＿＿的作用通过对Ca2+的
贮存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和
舒张；而＿＿＿则是把肌细胞膜的电变化和
细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。
2.横桥的主要特性有二：一是在一定条件下
可以和细肌丝上的＿＿＿分子呈可逆性结
合；二是它具有＿＿＿的作用。
细肌丝
a、肌动蛋白，又称肌纤蛋白（actin）
b、原肌凝蛋白(tropomyosin)
C、肌钙蛋白（troponin)
2.肌管系统
①横管-
肌细胞膜凹陷
②纵管滑面内质网
③终池
三联管（triad)：由每一横管和来自两侧 肌小节的纵管终末池构成。 作用：把横管传来的信息和终池Ca2+释放 联系起来。
肌细胞的兴奋-收缩偶联
制作人：樊志刚
主要内容
一、
知识回顾 兴奋-收缩偶联
二、 三、
习题与讨论
总结
四、
主要内容
一、
知识回顾 兴奋-收缩偶联
二、 三、
习题与讨论
总结
四、
神 经 骨 骼 肌 接 头
-
Hale Waihona Puke 接头前膜接头间隙接头后膜 (终板膜)
人体解剖学：骨骼肌收缩原理
细肌丝：1m
不同初长度时肌丝重合程度及与主动张 力的关系。
1：粗肌丝重叠，肌小节太短，张力小
2和3：全部横桥与细肌丝作用，张力大
4：横桥与细肌丝脱离，不能产生张力
粗肌丝：1.5m
（二）后负荷对肌肉收缩的影响 ——张力-速度曲线
固定前负荷（最适前）不变， 观察不同后负荷对肌肉的影响： •后负荷=0 Vmax •后负荷=最大主动张力时 •后负荷在上述两者 曲线1
②当后负荷=或>肌张力时,肌肉收缩产生张力但不表 现出缩短。此为等长收缩。
③正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总是 等长收缩在前,当肌张力增加到超过后负荷时,才出现等 张收缩。
（一）前负荷或初长度对肌肉收缩的影响
—长度-张力曲线
曲线1：被动张力曲线
改变肌肉的前负荷，进而 改变肌肉的初长度，肌肉在受 到牵拉时产生的弹性回缩力。
ca是兴奋收缩耦联的耦联物excitationcontractioncoupling胞浆内增加的ca通道内流l型ca释放是兴奋收缩耦联的关键环节骨骼肌舒张机制兴奋收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对ca通透性肌浆网膜ca泵激活肌浆ca与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张运动神经冲动传至末梢通透性增加ca接头前膜内囊泡向前膜移动融合破裂终池膜上的钙通道开放终池内ca与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合激活atp酶作用分解atp肌节缩短肌细胞收缩小结
↓
接头前膜内囊ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 向前膜移动、融合、破裂
↓
ACh释放入接头间隙
↓
ACh与终板膜门控通道结合
↓
通道构型改变
↓
终板膜对Na+、K+(尤其Na+) 的通透性增加
第三章 第四节 肌肉的收缩功能
横桥摆动及与细动蛋 白解离快，所以速度 快。瞬间处于产生、 维持张力状态的横桥 少。 横桥摆动速度缓慢， 横桥周期长，瞬间处 于产生、维持张力状 态的横桥多。
*肌肉收缩的缩短速度: 取决于横桥周期的长短； *肌肉收缩的收缩张力：取决于每一瞬间与肌动蛋白结合 的横桥的数目。
（3）肌肉的收缩能力（contractility）: ——与负荷无关、决定骨肉收缩的效能的内在特性。
2.各类平滑肌均具有：时相性收缩、紧张性收缩两方式。
3.平滑肌活动的神经调节： 骨骼肌收缩完全依赖于神经系统支配。 平滑肌（主要是单单位平滑肌）具有自律性，外源性神经冲 动不是引发肌肉收缩的必要条件，仅具有调节兴奋性、影 响收缩强度和频率的作用。不具有自律性平滑肌则与骨骼 肌相似。 支配平滑肌的神经纤维末梢形成曲张体，释放神经递质。
接头间隙(junctional cleft) 接头后膜 (postjunctional membrane ) :对应的肌细胞膜， 又称终板（end plate）
2. neuromuscular junction 的兴奋传递
Na+
AP达运动神经末梢前膜去极化 ↓ 前膜Ca2+通道开放, Ca2+入前膜 ↓ ACh释放(量子化释放) ↓ ACh扩散至endplate
• 终板电位（end-plate potential, EPP）
1）定义 : 终板膜上产生的局部去极化电位。可随 ACh 释放增加而产生等级性变化。
2）不表现“全或无”传导，只能在局部进行紧张性电扩
布 3）一次神经冲动释放ACh所引起的EPP大小超过引起肌细 胞AP所需阈值3~4倍,可刺激周围具有电压门控Na+通道的 肌膜产生AP，使神经冲动与肌细胞收缩保持1对1。
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实验报告格式
题 目
日期 指导老师 同组人
一、实验目的 二、实验对象 三、实验结果 四、讨论 五、结论
实装置介绍
缝匠肌标本分离面朝下置于五
根电极上, 耻骨端位于刺激端,胫骨
端结扎线绕过滑轮与机械－电换能
器相连, 耻骨端结扎线固定于标本
盒的小柱上。
观察项目
阈刺激 最大刺激 单收缩 复合收缩 兴奋-收缩脱耦联 恢复 理化因素对收缩的影响 H+ 肾上腺素 K+
注意事项
分离缝匠肌标本时，须将其与邻近的长收
肌和内收肌辨别清楚。 实验中经常给肌肉滴加任氏液。 耻骨端置于刺激端，标本要与电极充分 接触。 棉线张力要适中，与换能器垂直相连。 甘油任氏液浸泡肌肉的时间不可过长。
实验报告要点
正确记录和标注原始结果； 绘出阈刺激、阈上刺激、最大刺激和单收缩、 复合收缩以及兴奋－收缩脱耦联的收缩曲线； 讨论阈刺激、最大刺激和单收缩、复合收缩 的原理； 分析各理化因素对收缩的影响； 分析骨骼肌收缩的机制和横管的作用； 结论
骨骼肌的兴奋－收缩耦联 Excitation-contraction coupling of a skeletal muscle
目的要求
1.学会正确制备离体缝匠肌肌肉标本 2.掌握同时记录骨骼肌动作电位和收缩的 方法 3. 观察刺激强度和刺激频率对骨骼肌收缩 的影响 4.掌握横管在兴奋-收缩耦联中的作用 5. 观察一些理化因素对骨骼肌收缩的影响
重点和难点
一、重点 掌握制备离体缝匠肌肌肉标本的方法 理解不同频率的连续有效刺激对骨骼肌 收缩的影响 理解横管在骨骼肌兴奋－收缩耦联中的 作用
重点和难点
二、难点
理解记录离体肌肉的放电情况与单 个细胞的动作电位的异同
离体缝匠肌标本的制备
捣毁脑、脊髓后，剥除外表皮，剪去 上半身，将下肢固定于蛙板上。找到 缝匠肌，在胫骨内端用线结扎肌腱并 剪断，左手执线拉起胫骨端，右手用 眼科剪沿肌膜内外侧缘分离至近耻骨 端,再结扎耻骨端，将缝匠肌连同一小 块耻骨剪下,浸入任氏液备用。