植物酸铝胁迫的研究进展

[收稿日期]2007-10-23

[作者简介]李忠芳(1976-),男,广西贺州人,中国农业科学院在读博士,讲师,主要研究方向:农业资源与环境。

植物酸铝胁迫的研究进展

李忠芳1

,吴桂容1

,陈金瑛

2

(1、贺州学院,广西 贺州 542800;2、富川农业局,广西 富川 542700)

[摘 要]酸铝胁迫是南方土壤上作物生产的主要限制因子,本课题将针对红壤酸化加速、耕性差等问题,综述了国内外研究现状和进展。内容包括酸铝胁迫的形成、毒害机理的研究,以及减轻酸、铝胁迫的方

法的探索。为开发利用酸性红壤,选择耐酸铝作物提供参考和依据,并提出今后的研究动向。

[关键词]酸铝胁迫;作用机理;植物

[中图分类号]Q948.118 [文献标识码]A [文章编号]1673-8861(2007)04-0135-04 环境和生态的问题已经引起人们极大的注意,近年来随着世界农业发展的重点向热带和亚热带转移,以及对酸性土壤的开发利用和保护,加之全球性酸性沉降带来的环境问题,使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝与植物生长对环境的冲击给予很大的关注[1,2,3]

。在我国,湖南、广西、广东、海南等十多个省区广泛分布的砖红壤、红壤、赤红壤属于典型的酸性土壤,pH 值在4.5- 5.5之间,而在桂林灵川银杏黄化严重区pH 低达3.2,这时大量铝溶解出来,导致土壤溶液和水体中铝离子浓度的提高,这就会增加铝的生物毒性,对陆地生物和水生生物都会造成很大的影响

[4,5,6]

。很多文献表明在氢铝共全的

体系中,一定量的铝离子是产生植物酸害的主要原

因[3,7];至今为止,人们在铝元素的土壤科学、环境化学、地理分布、营养生理和毒害的防治等方面做了大量的研究工作,取得了很大的进展。

一、酸铝胁迫的形成

铝是地球上一种含量仅次于氧和硅的活泼金属元素,占地壳总重量的7.45%。同时,铝是高价、半径小的元素,在土壤溶液中非常活跃,对植物产生毒害作用,在土壤低pH 值时毒害更强。人们很早就发现引起土壤酸化的直接原因是酸雨或外界引入的其他酸性介质,残余铝的大量存在则是引起土壤酸化的间接原因,也是使土壤酸化的罪魁祸首,在对大量第一手调查资料进行认真分析、研究和归纳的基础上,U lrich B 郑重提出了铝毒假说[8]

。土壤中的铝大多呈非水溶态,以硅酸盐态或氧化态存在,当铝在酸

性土壤中溶解后就对大多数植物产生毒害。由于连续施用含氨和氨化物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等加剧了铝毒害,导致酸性土壤面积扩大。土壤溶液中的铝和质子的关系比较微妙。朱茂旭等[9]用平衡实验及动力学实验研究了我国南方4

种红壤的表面质子化及铝的溶解与质子缓冲之间的关系。结果表明,由于游离氧化铁的含量、活性及对铝溶解反应位的掩盖程度等与质子化密切相关因素的不同影响,4种红壤的总H +消耗量和铝溶解量不同,宁海红壤和嵊县红壤的质子化程度及H +的总消耗量大于永春红壤和屯溪红壤;屯溪红壤铝的溶解量最大,宁海红壤铝的溶解量最小。尽管屯溪红壤铝的溶解量最大,但H +的总消耗量却最小。当红壤中氧化铁含量较高时,铝的溶解在H +消耗中只起次要作用,质子化过程是H +消耗的主要途径。

酸铝胁迫是一个长期形成的过程,要对其进行长期的观察和研究,朱茂旭等[10]研究了长期酸化对红壤中活性固相铝库大小及亏损程度的影响,结果表明当高强度酸输入土壤后,弱键合的有机络合态铝可快速活化并亏损,剩余铝库因活性小而释放速率减小,但长期酸化过程中,动力学控制的低活性铝库的活化可能对铝的溶解量仍有重要贡献。铝害是酸性土壤上作物产量提高的一个主要障碍因子。也是森林衰退与土壤酸化的主要原因。

二、酸铝对植物毒害表现及作用机理的探索酸性土壤中,铝主要以Al 3+

单体存在,酸性土壤中大量铝的积累是植物遭受矿质元素毒害最主要

的因素,植物的铝毒害效应主要表现为抑制根的伸长及养分和水分的吸收[11]。Ishikaw a S等的研究也表明:铝毒直接作用于根系,使根系生长减慢或停止,同时,铝毒与细胞膜作用,改变膜透性,使细胞内物质向外渗漏作用加强,用于植株正常生长发育的同化物减少,植株生长减缓,生物量下降[12]。铝抑制根伸长是由于细胞分裂和伸长受抑制的结果。有实验证实铝处理细胞后,有丝分裂数目在4~6小时后下降显著,但48小时内DNA一直都在复制,细胞分裂数目却在处理24小时后降为0。现在研究还表明铝毒害作用主要在于破坏了Ca2+平衡,降低胞内钙浓度,而在前期胞质Ca2+活动增加,引起微管解聚对分裂中后期染色单体分离和移动是必要的。胞内Ca2+浓度下降也间接降低了钙调素调节有丝分裂的功能,从而抑制细胞分裂[13]。最近发现细胞骨架依赖于Ca2+的调节,而铝直接影响细胞骨架,导致微管和纤丝刚性增加[14]。

水稻、玉米、小麦等作物已证实[15]:铝处理降低钙的吸收从而削弱根尖Ca2+梯度。植物对钙的吸收和转运受影响程度不同而表现出对铝抗性的差异,在低钙浓度或完全营养液中敏感小麦品种Ca2+吸收和转运明显下降,而耐性品种受影响较小,只是高浓度铝时才表现出来[16]。银杏在铝浓度(>0. 6mmol/L)时对钙的吸收和转运都受到明显的抑制作用。Poshenrieder等也发现,低pH既能抑制细胞对营养物质的吸收,又能抑制根的生长,并且两者呈显著的相关性;低pH+Al只是加重对根生长的抑制,而对细胞吸收营养元素的抑制不显著[17]。这说明:铝毒对细胞营养物质的吸收的抑制很可能是由H+所引起的,因为发生铝毒时,pH值往往较低,并且不同植物种类耐铝机制不同。要分清铝和酸对细胞的毒害效应是一件较困难的事情,仍有待于进一步研究。

总的来说,植物为了适应环境,对于酸、铝的毒害也有其内在和外在的解毒害作用和生理机制。一些植物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力和较强的积累能力,其机理具体分为解毒机理和内部解毒机理[14,12]。两者主要区别于解毒的位点不同 前者在质外体中,后者在共质体内,其中外部解毒机理可能包括在细胞壁上固定,质膜的选择性透性,根际pH障碍层,螯合物的分泌、磷酸脂的分泌和铝的外流等[14,12]。内部解毒机理可能有胞质中的螯合效应、液泡化和区域化隔离,耐铝型酶的进化和其活性珠提高。其中根系分泌物中的有机酸起着举足轻重的作用。

当前关于酸性土壤铝毒问题的研究也较多,但植物的铝毒及其耐铝机制还不十分清楚,本人认为以后的研究应该从个体的分子水平出发,应用现代分子生物学方法与技术,找出铝作用的原初部位,以揭示其作用机理。

三、解决酸、铝胁迫的研究现状

目前,全球可耕地约40%是酸性土,非可耕地约70%为酸性土,共计达395亿公顷,主要分布在热带、亚热带及温带地区,尤其是在发展中国家。我国南方也有2030万公顷酸土,约占全国土地面积的21%。近年来随着工业的发展,土壤酸化加速。当土壤pH<5时,铝就会从土壤胶体中溶出,成为限制植物生长发育的一个主要因素。因此,解决酸铝胁迫、改良酸性土壤、提高酸土作物产量,将是人类面临的一项艰巨任务。

目前治理酸性土壤的方法主要有施石灰,增加土壤有机质等。王伯仁,徐明岗等[18]认为施用有机肥料,可以明显降低土壤交换性氢铝含量,增加土壤养分,保持作物的稳产和高产;也可以施用土壤改良剂来达到目的,如合成腐植酸、丙烯酰胺、丙烯酸共聚物作为土壤结构改良剂。研究表明[19]该共聚物可抑制土壤中铝的活性,改良后的土壤活性铝的存在形态有所改变,活性铝的含量减少,土壤的pH提高。但由于全球酸土面积较大,这样成本高,操作起来也存在困难。尤其是施石灰只改善土壤表面的状况,长期下去会破坏土壤结构和特性,破坏生态系统。在退化生态系统上,通过人为合理利用和选择适生作物,进行恢复植被,来改善环境,达到人与自然的协调发展,这种上壤利用方式与植被类型的改变引起上壤、水分、植被间相互作用的变化,影响着许多自然现象与生态过程[20],引起上壤理化性质以及生物学特性的改变,导致上壤肥力变化,使上壤利用变化与上壤肥力的关系成为恢复生态学研究的热点之一[21]。从长远考虑,我们还需要提出更多更有效的方法措施。目前关于酸性土壤的铝毒问题研究很多,各种作物的耐铝性差异是客观存在的[7,11],而且各种植株种类间差异很大。于是生态环境植物方面的专家从生态角度出发,依据植物从藻类进化至今有二亿多年的历史,成为对环境的适应有极强的植物资源,开发和利用这些植物资源来解决酸铝胁迫的难题。通过植物来改良土壤是可行的。拜得珍等[22]的研究发现木豆+酸角模式对改良退化红壤质量取得的综合效益最明显。

铝毒在不同作物上表现出差异性,而且其耐铝的机理也不同,顾明华等对几种作物研究表明[13]: